work gliya (Функции ГЛИИ)

Воронежский институт экономики и социального управления

Контрольная работа.

Тема: Функции ГЛИИ

Дисциплина: Физиология ЦНС.

Выполнила: Захарова Дарья

Заочного отделения

II курс

Специальность: Психология.

Проверил: Даниленко В. И.

ВОРОНЕЖ 2004 г.

Содержание работы.

Введение.

1.Физиология глии.

2.О передаче метаболических сигналов в системе нейрон – нейроглия.

3.Возможная роль глиальных клеток в обеспечении нейронов АТФ.

Заключение.

Литература.

Введение.

Клетки глии впервые были описаны в 1846 г. Р. Вирховым, который и дал им это название, подразумевая под ним вещест­во, склеивающее нервную ткань. Он отметил многие свойства глиальной ткани, которые позднее легли в основу ряда гипотез. Вирхов писал: "Очень важно знать, что во всех частях нервной системы наряду с истинно нервными элементами существует один вид ткани, которая родственна обширным, распространенным по всему организму тканевым образованиям, известным под названием соединительной ткани. При рассмо­трении патологии и физиологии головного и спинного мозга следует в первую очередь разобраться, какая ткань подвергалась воздействию или раздражению: является ли она нервной тканью или это просто интерстициальная ткань. Опыт показы­вает, что именно в этой ткани головного и спинного мозга чаще всего локализуются патологические изменения, например, жировая дегенерация. Через нейроглию проходят сосуды, ко­торые, таким образом, почти всюду отделены от нервного вещества тонким промежуточным слоем и не находятся в не­посредственном контакте с ним" (Вирхов,1859). В течение последующих лет интенсивное изучение нейроглии велось пре­имущественно нейроанатомами и патоморфологами, которым эта ткань была известна как наиболее распространенный исто­чник опухолей мозга. По-видимому, последнее связано с тем, что клетки нейроглии, в отличие от нейронов, сохраняют спо­собность к делению во взрослом состоянии. Наиболее характерный признак глиальной клетки по сравнению с нейроном — отсутствие аксона.

Нейроглию изучают и исследуют и сейчас, экспериментально находя ее новые свойства. В этой работе дано описание исследования о передаче метаболических сигналов в системе нейрон-нейроглия и освещение вопроса о возможной роли глии в обеспечении нейронов АТФ.

1. Физиология глии.

По морфологическим признакам клетки нейроглии обычно подразделяют на две главные группы: астроциты и олигодендроциты. В группе астроцитов выделяют две подгруппы. Фиброзные астроциты характеризуются тем, что в цитоплазме содержатся филаменты; этот тип астроцитов преобладает сре­ди пучков миелинизированных нервных волокон. Другую группу составляют протоплазматические астроциты, содержащие в цитоплазме меньше фиброзного материала; они распространены в сером веществе вблизи тел нейронов, дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и нейронами. Олигодендроциты находятся преи­мущественно в белом веществе, где они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Шванновские клетки периферических нервов аналогичны олиголендроцитам; они образуют миелин вокруг крупных, быстро проводящих аксонов. Однако глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Первые образуются из клеток-предшественниц, выстилающих мозговые желудочки, тогда как шванновские клетки формируются из нервного греб­ня. Клетки эпендимы, которые выстилают внутреннюю поверхность мозга в желудочках, также относятся к глиальным клеткам. Трудности изучения функции глии обусловлены пре­жде всего отсутствием метода, который позволяет отделить нейроны от глии, поскольку эти две ткани чрезвычайно силь­но переплетены. В течение последних двух десятилетий глиальным клеткам пытались приписать целый ряд функций, например функции обучения и памяти. Основная трудность проверки всех гипотез состоит в отсутствии адекватных физио­логических методик. Все гипотезы преимущественно возникли на базе гистологических наблюдений, а гистологические мето­ды, как правило, не могут выявить физиологическое взаимодействие между клетками.

Перечислим основные установленные функции нейроглии. 1.Опорная роль (это главная мысль Р. Вирхова). 2. Изоляция, обособление нейронов. Глиальные клетки могут выполнять роль электрических изоляторов, а также служить пространст­венным барьером для распространения медиаторов или ионов. Например, установлено, что клетки нейроглии способны по­глощать некоторые виды медиаторов. 3. Участие в восстановлении и регенерации нервной ткани. Как уже указывалось, клетки нейроглии способны к делению в течение всей жизни организма. Благодаря этой способности они участвуют в образовании рубцовой ткани. При регенерации нервов последние прорастают по ложу из оставшихся шванновских клеток. При этом регенерация идет не беспорядочно, а только в напра­влении иннервируемого органа. Это дает основание предполагать существование химического сродства, которое направляет регенерирующий аксон к месту его назначения. 4. Роль глиальных клеток в онтогенетическом развитии нерв­ной системы.

Например, было установлено, что в процессе развития мозга нейроны перемещаются вдоль отростков глиальных клеток.

Тесная связь между нейроглией и нейронами позволяет предполагать, что клетки нейроглии обеспечивают первоначальный каркас для последующего формирования нейрональных структур. 5.Обеспечение нейронов питательны­ми и другими веществами. Эта идея восходит к К. Гольджи (1883). Он писал: "...должен сказать, что термин «нейроглия» лучше подходит для ткани, которая, хотя и является соедини­тельной, поскольку соединяет различные элементы и со своей стороны обеспечивает распределение питательных веществ, в то же время отличается от обычной соединительной ткани по морфологическим и химическим признакам и имеет иное эмб­риональное происхождение". Предположение о необходи­мости присутствия нейроглиальных клеток для синтеза медиа­торов, было подтверждено, например, на культуре диссоциированных клеток симпатических ганглиев. В отсутствие клеток - сателлитов нейроны обратимо утрачивали способность к синтезу ацетилхолина.

Физиологические критерии для идентификации глиальиых клеток в мозге млекопитающих. При внутриклеточной регист­рации активности нейронов в центральной системе позвоночных и беспозвоночных животных были обнаружены клетки, которые не имели импульсных ответов. Потенциал по­коя этих клеток был очень высоким, иногда до —90 мВ, без флуктуации, которые характерны для нейронов как результат фонового возбуждения отдельных синапсов. Попытки возбу­дить эти клетки внутриклеточными толчками тока также были безрезультатными. Инъекция в них красителей (например, роrcion yellow) и последующий гистологический контроль подтвердили, что это клетки глин. Исследования показали, что смежные глиальные клетки соединены между собой щелевидными контактами. Они напоминают в этом отношении другие ткани, например эпителиальную, железистую и т.д. Можно предположить, что такие плотные связи между отдельными глиальными клетками связаны с взаимодействием этих клеток, например метаболическим взаимодействием. О системах сигна­лизации от нейронов к глиальным клеткам известно очень мало. Например, при регистрации от глиальных клеток в зрительном нерве Necturus была показана их деполяризация при возбуждении зрительного нерва, однако амплитуда ответа обы­чно не превышала 4 мВ. Гипотеза, которая объясняет такие ответы, сводится к предположению, что во время возбуждения нейрона (или аксона) в экстраклеточную среду выделяется калий, который и деполяризует глиальную клетку. Роль локального повышения концентрации экстраклеточного калия может быть очень велика. Например, есть данные, что локаль­ное повышение концентрации калия может запустить аномальную активность нейронов. В этих условиях глия может выполнять роль буфера, защищающего нейроны от влияния ка­лия.

2. О передаче метаболических сигналов в системе нейрон – нейроглия.

(Н. Г. Алексидзе Тбилисский гос. Университет, Тбилиси, СССР)

Гипотеза А. И. Ройтбака об участии глиальных клеток в за­мыкании временных межнейрональных контактов стимулировала ис­следования по биохимии нейронно – нейроглиальных взаимоотношений В настоящее время всеми признается что нейрон-нейроглия является функциональной единой системой, однако материальная сущность пе­редатчиков сигнала от нейрона на клетки глии и многие вопросы, связанные с его реализацией в метаболические процессы, оста­ются открытыми.

Было высказано предположение, что биохимический цикл глиального обеспечения функции нейронов осуществляется путем обрат­ной метаболической связи при непосредственном участии в качестве передатчиков сигнала нейромедиаторов, К+, аммиака и др. соедине­ний. Предпосылки для такого заключения имелись как в нейрохи­мической, так и в физиологической литературе, но требовалось коррелятивное сопоставление физико-химического состоя­ мембран глии с биохимическими процессами в них в условиях мо­делирования возбуждающего и тормозного состояния нейрон – нейроглиального комплекса.

Исходя из вышесказанного мы предприняли исследование участия К⁺, нейромедиаторов и аммиака в передаче метаболических сигналов от нейрона на клетки нейроглии в условиях их целостного состояния, на уровне изолированных единичных нейронов и глиального скопле­ния или же обогащенных нейронами и глиальными клетками фракций.

МЕТОДИКА.

Объектом исследования служили беспородные белые крысы и кролики. Нейроны и глиальные клетки выделяли из срезов головного мозга кроликов методом Хидена, обогащенные нейронами и глиальными клетками фракции — из коры больших полушарий крыс и кроликов по прописи Роуза в модификации. Скорость погло­щения кислорода изолированными нейронами в глиальными клетками измеряли методом поплавка в модификации Хидена и Пигона, в опытах с обогащенными фракциями был использован полярографический метод определения дыхания.

Результаты.

Влияние К+ на скорость потребления клетками глии и нейронов.

Впервые, об особой чувствительности глиальных клеток к К+ указал Куффлер с сотрудниками. Позже этот вывод был обоснован биохимически датским ученым Хертцом. Однако анализ его результатов был затруднен, так как изолированные нейроны были получены в основном из коры головного мозга кошек, а скопления глии - из коры мозга крыс.

Кроме того, имелись определенные недостатки и в методике исследования. После разработки метода дубль поплавка удалось показать стимулирующее влияние К+ на дыхание клеток глии вестибулярного ядра Дейтерса, а нейроны, даже в специальных опытах с предварительно измененным содержанием К+ в инкубационной среде от 5мМ до 60мМ, не обнаруживали существенных различий в скорости поглощения кислорода.

Рисунок 1. Влияние К+ на дыхание нейрона(2) и нейроглии(3) латерального вестибулярного ядра Дейтерса кролика. Стрелками указан момент добавления К+ в инкубационную среду. 1-контроль, без нервных клеток.

В опытах с обогащенными нейронами и глиальными клетками фракциями при избытке К+ Бредфорд и Роуз наблюдали примерно равное усиление их дыхания, а согласно данным Хультборна и Хидена скорость поглощения кислорода изолированными нейрональными клетками возрастала примерно в 2 раза. Вотличии от результатов Бретфорда и Роуза, работая с фракциями обогащенными нейронами и глиальными клетками, Халиаме и Хамбергер подтвердили результаты Хертца и наши об особой чувствительности клеток глии к К+. В связи с такими разногласиями о дей­ствии К⁺ на нервные клетки, мы провели анализ экспериментальных условий описанных выше опытов. Как выяснилось, при получении обо­гащенных нейронами и глиальными клетками фракций в градиенте фикола и сахарозы в среде Роуза концентрация, К+ была 100 мМ, а в среде Хамбергера, Хертца и нашей, концентрация К⁺ не превышала 5 мМ. Из данных литературы известно, что повышение концентрации К⁺ до 100 мМ и выше вызывает моментальное и обычно необратимое изменение цитоплазмы глиальных клеток и ее сморщивание. Высокие концентрации К⁺ в среде культивирования нервных клеток вызывали увеличение объема глиальных клеток и уменьшение содержания в них сухого остатка. В нейронах та­кие изменения не были найдены. Следовательно, можно было пред­положить, что низкая чувствительность глиальных клеток к К⁺ в опытах Брэдфорда и Роуза в условиях повышенного содержа­ния К⁺ в среде их выделения обусловлена предварительной деполя­ризацией и сенсибилизацией мембран глии. Это было доказано экс­периментально.

При замене К⁺ ионами натрия в среде выделения нервных клеток резко возрастает чувствительность обогащенных глиальными клетками фракций к К+ усиление дыхания, по отноше­нию к контролю (1,5 мМ К+), составило примерно 90%. Таким образом, была выяснена причина разногласия относительно чувствительности нервных клеток к К+ и высказано предположение об участии К⁺ в передаче метаболического сигнала от нейрона на клетки нейроглии.

Ацетилхолин как передатчик метаболического сигнала в системе нейрон-нейроглия.