work gliya (Функции ГЛИИ), страница 3

Для нейрона в покое получено: 0,3*10^-5вт/см². Если принять, что частота работы нейрона в среднем составляет 15-30 импульсов в се­кунду, то сравнительные оценки по пассивным потокам у нервных кле­ток в покое я при возбуждении дают основания предполагать, что затраты на сохранения ионного гомеостаза при такой работе нейрона могут увеличиваться в два-три раза, т. е. достигать 1 • 10^-5вт/см².

Интересно заметить, что вычисленные нами затраты энергии для идеализированного нейрона на единицу поверхности удивительно хо­рошо совпали с экспериментальными данными Конноли и Крейнфельда, полученными для гигантского аксона кальмара на основании из­мерений потребления кислорода – 0,5*10^-5 вт/см².

Для глиальных клеток вычисленные энергетические затраты на ионный гомеостаз были такие: 0,15*10^-6 вт/см². Видно, что энергети­ческие затраты на единицу площади на работу Na, К-насоса у глиальной клетки должны быть в 20—60 раз меньше, чем у нейрона.

Знание отношения S/O у нейрона (10⁴) и у глиальной клетки (2,14*10⁴) позволяет перейти от затрат на работу насосов на единицу поверхности к затратам на единицу массы соответствующей ткани. Вот эти цифры: для нейрона в покое -0,3*10^-1вт/гр, для работающе­го нейрона -l*10^-1вт/гр, для глии -0,32*10^-2вт/гр. Видно, что и в пересчете на единицу массы энергетические затраты у глиальных кле­ток на насосы в десятки раз меньше, чем у нейрона.

Сравнение энергетических затрат у нейрона на ионный гомеостаз и синтетические процессы. Пред­ставленные оценки могут не производить сильного впечатления, если думать, что затраты на ионный транспорт в нервной клетке составля­ют небольшой процент от всех суммарных энергетических затрат. Однако, видимо, это не так.

Для нервных клеток энергетические затраты на ионный гомео­стаз составляют подавляющий процент во всем энергетическом ба­лансе.

Для подтверждения этой точки зрения можно привести сравни­тельные оценки энергетических затрат у нейрона и глиальной клетки на ионный транспорт и синтетические процессы, в частности, на син­тез белка. Примем, что интенсивность синтеза белка в нервной клет­ке такова, что за сутки происходит полное воспроизведение всех белков. Зная процентное содержание белка в нервных клетках (8% от веса клетки) можно оценить количество пептидных связей на единицу веса ткани. А знание необходимой энергии для синтеза од­ной пептидной связи (примерно гидролиз трех молекул АТФ до АДФ) позволяет оценить соответствующие энергетические расходы на вос­произведение белка за сутки.

Для нейрона в покое и при активации, а также для глиальной клетки выше уже приводились данные об энергетических затратах. Для удобства сравнения с затратами на синтетические процессы они также будут пересчитаны на сутки.

Вот эти цифры. На ионный транспорт энергетические затраты в сутки у нейрона в покое -2592вт/гр, при активности -5000 -7500вт/гр, у глиальной клетки -258 вг/гр, а на синтетические про­цессы у нейрона и глиальной клетки указанной выше интенсивности расходуется в сутки—61. гр.

Расчеты показывают, что на столь интенсивный синтез белка, как полное его воспроизведение за сутки, нервная клетка в покое должна затрачивать в 42 раза меньше энергии, чем на ионные насосы, а при ак­тивной работе в 123 раза меньше. Даже у глиальной клетки на ионные насосы затрачивается в 4,2 раза больше энергии, чем на столь интенсив­ные синтетические процессы.

Поистине, дорого стоит нервной ткани поддержание в боевой готов­ности натриево-калиевого механизма генерации и проведения нервного импульса — практически на это идут все энергетические затраты.

Все это означает, что если глиальные клетки в целом способ­ны с такой же интенсивностью синтезировать АТФ как и нейроны, то АТФ у них должна быть в избытке. И из соображений целесообраз­ности естественно предположить возможность прямого использования этого избытка нейронами.

Формулировка гипотезы. Можно предложить возможный путь потока АТФ из глиальных клеток в нейроны на основе уже из­вестных механизмов. Этот путь должен состоять из двух этапов.

Первый этап — это выброс АТФ из глиальных клеток при их де­поляризации ионами калия во время активации соседних нейронов (имеются убедительные данные, что при калиевой деполяризации гли­альные клетки активно секретируют в межклетники ряд еще неидентифицированных соединений).

Второй этап — это поступление АТФ из межклетников в пресинаптические окончания по механизму пиноцитозного поглощения (в пресннатических окончаниях показано существование процесса об­ратной секреции—типа пиноцитоза).

С точки зрения этой гипотезы нейроглия является общим рас­пределенным энергетическим резервуаром, снабжающим нейроны уни­версальным биологическим топливом — АТФ. Активность того или иного нейронного пула сразу же приводит к калиевой деполяризации глиальных клеток, окружающих эти нейроны. Они начинают секретировать АТФ в межклетники, а оттуда через активированные пресинаптические окончания эта АТФ может поступать по механизму пиноцитозного поглощения в нейроны. Таким образом, при реализации подобной возможности видна большая целесообразность во взаимодействии ней­ронов и глиальных клеток—поток АТФ из глиальных клеток в ней­роны четко регулируется самой нейронной активностью: чем активнее работает нейрон, тем больше АТФ в него будет поступать.

Важно также заметить, что наличие щелевых контактов между глиальными клетками создает условия для эффективного диффузионного обмена АТФ глиальными клетками. Другими словами система глиальных клеток, окружающая нейроны, может в этой связи рассмат­риваться как единая непрерывная диффузионная среда, в которой мо­гут осуществляться градиентные потоки АТФ в участки мозга с наи­большим потреблением АТФ, т. е. в места наибольшей нейрон­ной активности. Таким образом, может происходить своеобразная кооперация глиальных клеток при обеспечении АТФ наиболее нужда­ющихся нейронов.

Высказанные соображения мало чего стоят, пока не будут полу­чены прямые экспериментальные данные в пользу сформулированной гипотезы.

Заключение.

В заключение хочу обобщить все сказанное.

Во всех органах человеческого тела, кроме мозга, функционирующие клетки удерживаются вместе межклеточным веществом соединительной ткани. В нервной системе эту роль выполняет глия ( от греч. глия-клей), клетки которой образуются из общих с нейронами предшественниц на раннем этапе развития мозга. Глия создает опору для нейронов, объединяет отдельные элементы нервной системы, но, в то же время, изолируют друг от друга разные группы нейронов, а также большую часть их аксонов. Тем она формирует структуру мозга. Численность клеток глии превышает нейронов в мозгу приблизительно в 10 раз. Эти клетки отличаются друг от друга по внешнему виду и по выполняемой функции.

Самым распространенными среди клеток глии являются астроциты, например, в мозолистом теле они составляют 1/4 всех клеток глии. У астроцита неправельной, звездчатой формы тело с многочисленными и относительно длинными отростками, один из которых направлены к нейронам, а другие- к кровеносным капиллярам. Эти отростки расширяются на концах, образуя т. н. астроцитарную ножку. На поверхности капилляра отростки соседних астроцитов плотно смыкаются друг с другом и практически полностью обвертывают кровеносный сосуд. Подобная изоляция сосуда является одним из способов формирования гематонцефалического барьера- границы между кровью и нервной тканью, закрытой для многих находящихся в крови веществ.

Другие отростки астроцита почти целиком обертывают тела нейронов. Если нейрон возбуждается длительно, вокруг него повышается концентрация ионов калия, а это может уменьшить возбудимость соседних нейронов. Астроциты предупреждают такую возможность, поглощая излишки калия, тем самым они выполняют функцию буфера. Некоторые клетки глии при этом деполяризуются, а поскольку они связаны между собой щелевыми контактами, между деполяризованными и находящимися в покое клетками возникает ток. Это, однако, не приводит к возбуждению, так как в мембране клеток глии очень мало потенциалзависимых каналов для натрия и калия. Не смотря на, что повышение концентрации ионов калия у астроцитов изменяет некоторые их свойства, в настоящее время нет достаточных оснований считать их прямыми участниками переноса нервных импульсов.

Особую роль клетки глии выполняют, по-видимому, во время развития мозга. Некоторые их разновидности регулируют напровление перемищения нейронов в определенные регионы растущего мозга, а также напровление роста аксонов. Другие клетки глии возможно участвуют в питании нервных клеток путем регуляции кровотока, а тем самым транспорта глюкозы и кислорода.

Литература.

1.Костюк П. Г. «Структура и функция биологических мембран» М., «Наука» 1975 г.

2.Шульговский В. В. «Физиология ЦНС» Изд. Моск. универ. 1997 г.

3.Недоспасов В .О. «Физиология ЦНС» М.: ООО УМК «Психология» 2002 г.