91452 (Зрительная система), страница 5

Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов, различающихся как анатомически, так и функционально. Это системы:

- заднего столба, или лемнисковая;

- переднебокового канатика.

Главные связи в обеих системах служат для соединения каждой стороны тела с противоположной (контралатеральной) половиной головного мозга. Функционально система заднего столба связана с кожной механорецепцией и проприоцепцией, а система переднебокового канатика – главным образом с терморецепцией и ноцицепцией. Хотя в спинном мозгу обнаружены дополнительные восходящие пути соматосенсорной информации, полезно сохранять именно такое деление, основанное на двух главных системах трактов.

Последствия повреждения спинного мозга

Когда спинной мозг только «надорван» с одной стороны (например, при несчастном случае), прерывание трактов в его белом веществе вызывает характерный неврологический дефицит, синдром Броун-Секара. Он заключается в сенсорных нарушениях с обеих сторон тела ниже уровня повреждения с параличом произвольных движений на ипсилатеральной стороне. Сенсорная недостаточность с двух сторон тела неодинакова: испилатерально нарушено осязание (повышен, например, двухточечный порог, а контралатерально-восприятие боли и тепловых стимулов. В то же время ипсилатеральные ноцицепция и терморецепция, как и контралатеральное осязание, нормальные. Поэтому такой эффект называется диссоциированным сенсорным дефицитом.

Он обусловлен разрывом трактов в белом веществе. Блокада нисходящих двигательных путей (например, пирамидного тракта) вызывает ипсилатеральный паралич произвольных движений, повреждение заднего столба нарушает ипсилатеральное осязание, а переднебокового канатика – контралатеральные ноцицепцию и терморецепцию. Сенсорная информация от определенной области кожи идет по заднему столбу и переднему канатику с обоих сторон, но на уровне головного мозга в случае обоих этих сенсорных путей она воспринимается преимущественно контралатерально той стороне тела, на которой действует стимул.

Система заднего столба

Название этой системы отражает тот факт, что сенсорные сигналы передаются по заднему столбу (или канату), т.е. массивному пучку волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга. Он состоит из прямых коллатералей толстых миелинизированных афферентов спинномозговых нервов. Другое название – лемнисковая система – обусловлено тем, что выше спинного мозга ее сигналы проводятся по медиальному лемниску (медиальной петле). Эта восходящая соматосенсорная подсистема соединяет спинномозговые и тройничные механорецептивные афференты с двумя анатомически и нейрофизиологически разделенными участками теменной коры – первой и второй соматосенсорными областями.

Афференты в системе заднего столба идут от низкопороговых кожных механорецепторов (МА, БА и ТП), мышечных веретен, сухожильных органов и суставных рецепторов. Проведение в этом восходящем пути быстрое, поскольку здесь только три синаптических переключения. Он состоит из следующих основных частей (рис. 2.3): задних столбов спинного мозга, ядер заднего столба в продолговатом мозгу (первый синапс), медиального лемниска, перекреста (переход путей на другую сторону), вентробазалъного ядра таламуса (второй синапс), корковых областей SI и SII (третий синапс). Тройничные коллатерали образуют синапсы в главном тройничном ядре ствола мозга, соответствующем ядрам заднего столба. После перекреста проводящий путь продолжается по медиальному лемниску к таламусу.

Особое свойство системы заднего столба – упомянутая выше соматотопическая организация, т.е. примерное сохранение топографических связей разных областей кожи (периферической сенсорной поверхности) во всех центральных зонах переключения. Это приводит к геометрически искаженному картированию, или проецированию, первых на вторые, подобные тому, которое свойственно зрительной и слуховой системам.

Система заднего столба особенно хорошо развита у приматов, т.е. у обезьян и человека. Она представляет собой анатомический субстрат тактильных ощущений (осязания) и проприоцепции, всех сознательных и бессознательных способностей, требующих различения пространственных и временных деталей механической стимуляции тела.

Сигналы от кожи, мышц и суставов, передаваемые по заднему столбу (особенно тактильные), дают важную информацию о выполнении движений. Поэтому у больных с повреждением заднего столба сильно понижена способность распознавать предметы, например, активно ощупывая их, или идентифицировать цифры, вычерчиваемые на коже. Двухточечный порог у них повышен.

Система переднебокового канатика

Эта система показана на рис. 2.3. Переднебоковой канатик включает в себя ряд трактов в вентральном белом веществе спинного мозга, содержащих восходящие волокна спинальных нейронов, тела которых находятся в сером веществе, главным образом в заднем роге. Тройничные аксоны, соответствующие переднебоковому канатику, идут от нейронов в спинальном тройничном ядре (рис. 2.3). Афферентные сигналы в переднебоковой канатик проводятся спинномозговыми и тройничными нервами от терморецепторов и ноцицепторов, а также от низкопороговых механорецепторов, в основном от расположенных в коже. Восходящие аксоны присоединяются к переднебоковому тракту, контралатеральному телам их клеток и входам их афферентных волокон в спинной мозг. Поскольку главных мест назначения два - ретикулярная формация с другими стволовыми областями мозга и таламус, различают спиноретикулярный и спиноталамический тракты. Передаваемая ими информация, по-видимому, в конце концов достигает многих отделов головного мозга, главным образом по полисинаптическим, медленно проводящим путям. Здесь нет ни четкой соматотопической организации, ни ясно очерченной проекции на кору, сравнимой с известной для системы заднего столба. Система переднебокового канатика рассматривается как анатомический субстрат терморецепции и ноцицепции и, кроме того, как часть неспецифичной системы.

Неспецифичная система

Приблизительно с 1950 г. в нейрофизиологии распространилось понятие неспецифичной системы как альтернативы четко определимым анатомически и физиологически специфичным системам различных сенсорных модальностей. В соматосенсорной модальности система заднего столба – специфичная. Неспецифичную систему рассматривали как субстрат ряда наблюдаемых в опытах на животных генерализованных peaкций типа:

- реакций возбуждения;

- изменения ЭЭГ;

- ритма сон/бодрствование;

- аффективных поведенческих реакций;

- изменений кровяного давления.

Они могут быть вызваны как сенсорными стимулами (особенно болевыми), так и электрической стимуляцией ретикулярной формации ствола мозга и медиальных таламических областей. Эти центральные области считались «сердцевиной» неспецифичной системы, получающей сенсорную информацию главным образом по переднебоковым трактам.

Исследования названного выше филогенетически древнего отдела головного мозга показывают, что здесь протекают многие жизненно важные интегративные и регуляторные процессы, отражающиеся на функциях спинного (например, симпатические реакции) и большого мозга (например, состояние тревоги). Однако достаточных свидетельств существования однородной неспецифичной системы нет. Напротив, с накоплением данных по физиологической, анатомической и биохимической дифферецировке этих отделов головного мозга сам такой термин становится все менее и менее приемлемым.

2.8 Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу

Дерматомы

Афференты от кожи, мышц, cycтавов и внутренних органов входят в спинной мозг задним корешкам в определенном пространственном порядке, т. е. согласно топологической организации. Кожные афференты каждого заднего корешка иннервируют ограниченную область кожи, называемую дерматомом. Смежные дерматомы сильно перекрываются из-за перераспределения пучков волокон при их распространении к периферии, особенно в плечевом и пояснично-крестцовом сплетениях. Один периферический нерв содержит волокна нескольких соседних задних корешков, а каждый задний корешок – волокна разных нервавов. В то время как перерезка периферического нерва вызывает сенсорный дефицит ограниченного участка тела, перерезка одного заднего корешка, хотя и обедняет иннервацию какой-то области, все же не вызывает в ней заметного сенсорного дефицита.

В скелетной мускулатуре эквивалентами дерматомов являются миотомы. Зона Геда внутреннего органа состоит из дерматомов, связанных со спинномозговыми сегментами, иннервирующими этот орган. Нейронная организация обеих совокупностей афферентов такова, что может вызывать отраженную боль.

Функциональные свойства спинальной соматовисцеральной системы

Соматовисцеральные афференты образуют синаптические связи с нейронами в заднем (дорсальном) роге спинного мозга. Некоторые толстые миелинизированные афференты (группы I ІI) также отделяют ветви (коллатерали), восходящие в составе спинного мозга. У заднего рога, где идет нейронная переработка информации, четыре выхода: длинные тракты, восходящие до головного мозга главным образом в переднебоковом канатике; восходящие и нисходящие проприоспинальные связи с соседними сегментами; сегментарные связи с мотонейронами и симпатическими нейронами (участие в спинальных двигательных и вегетативных рефлексах). Однако, по всей вероятности, один нейрон не образует все четыре вида связей сразу.

В восходящих трактах аксоны, идущие от одного сегмента, расположены бок о бок. Это создает соматотопическую слоистость; аксоны, присоединяющиеся к прочим во все более высоких сегментах, всегда оказываются со стороны серого вещества. Один из результатов такого расположения состоит в том, что при поверхностном повреждении переднебокового канатика (раной или опухолью) в шейной области первые сенсорные дефициты следует ожидать в нижней половине тела.

Нейроны переднебокового канатика

Хотя клинические данные указывают на участие переднебокового канатика в болевых и температурных ощущениях, он содержит всего лишь несколько аксонов специфичных ноцицептивных и терморецептивных нейронов. Большинство аксонов принадлежит здесь клеткам, возбуждаемым также слабыми механическими стимулами, т.е. мультирецептивным нейронам. Остается спорным вопрос, достаточно ли немногих специфичных ноцицептивных и терморецептивных нейронов для передачи соответствующих сигналов или дополнительная информация, требуемая головному мозгу для болевых и температурных ощущений, обеспечивается активностью мультирецептивных нейронов. Важное свойство заднего корешка как станции переключения – конвергенция афферентов от кожи и внутренних органов на одни и те же нейроны. Из-за нее афферентные сигналы от внутренностей (например, запускаемые желчными коликами) «ложно» локализуются больным на поверхности тела. Каждый внутренний орган связан с определенной областью кожи – своей зоной Геда. Другой элемент цепи заднего корешка – тормозные синапсы, которые служат для модификации афферентной информации. Это может принимать форму латерального торможения или регуляции сенсорного входа трактами, нисходящими от головного мозга. Активация таких тормозных механизмов применима для обезболивания.

Нейроны ядер заднего столба

Аксоны заднего столба оканчиваются ипсилатерально в его ядрах (клиновидном и тонком), находящихся в продолговатом мозгу. Здесь они образуют синапсы с крупными нейронами, посылающими аксоны в контралатеральный таламус по медиальному лемнисовому тракту и называемыми релейными в отличии от вставочных (интернейронов) с аксонами выходящими из ядер заднего столба. Переработка афферентной информации при синаптической передаче к релейным нейронам имеет следующие характеристики:

- сохранение сенсорной специфики; на одном нейроне конвергируют афференты одинакового сенсорного типа;

- большой запас надежности синаптической передачи; даже одиночные импульсы aфферентного волокна вызывают постсинаптическую импульсацию;

- мелкие рецептивные поля;

- соматотопическая организация; пространственно упорядоченное представители кожи;

- афферентное торможение;

- нисходящие регулирующие входы, в частности, от коры головного мозга.

Эти свойства характерны и для последующих мест переключения в лемнисковой системе; они определяют качество и разрешающую способность ощущений, связанных с передаваемой здесь информацией.

2.9 Соматосенсорные функции ствола мозга

Ствол мозга, состоящий из продолговат мозга, моста и среднего мозга представляет собой место отхождения (или вхождения) большинства черепно-мозговых нервов. В нем содержится множество дискретных ядер, выполняющих преимущественно сенсорные, двигательные или регуляторные функции; между ними, по-видимому, проходят все восходящие и нисходящие пути связывающие головной мозг со спинным, а также большой мозг с мозжечком.

Тройничный нерв и его центральные связи

Голова иннервируется 12 парами черепно-мозговых нервов, большинство которых присоединяется к центральной нервной системе в стволе мозга и промежуточном мозгу. Пятый из этих нервов называемый тройничным из-за своих трех ветвей, включает афференты от лица и ротовой области (рис. 2.4).

Он иннервирует кожу, зубы, слизистую рта, язык и роговицу. Седьмой черепномозговой нерв (лицевой) тоже, но в меньшей степени, содержит головные соматосенсорные афференты. В языкоглоточном и блуждающем нервах есть висцеральные афференты от органов кровообращения, дыхания и пищеварения.

Сенсорные тройничные ядра и восходящие пути

Афференты тройничного нерва образуют синапсы в ядре спинального тракта и главном сенсорном ядре (рис. 2.4). Ядро спинального тракта функционально соответствует заднему рогу спинного мозга. Здесь механорецептивная, терморецептивная и ноцицептивная информация передается на аксоны, несущие ее к ретикулярной формации и таламусу, как и волокна переднебокового канатика, передающие туда информацию от спинного мозга. Все афференты, которые оканчиваются в главном сенсорном ядре, соответствующем ядрам заднего столба, идут от низкопороговых механорецепторов. Постсинаптические аксоны переходят на другую сторону и направляются к таламусу в составе медиального лемнискового тракта.

Рис. 2.4. Афференты и структуры соматовисцеральной системы в стволе головного мозга (справа - его схематичный вид сзади). К ним относятся афференты тройничного нерва (трех его ветвей V , V и V ), блуждающего и языкоглоточного нервов, центральная афферентная система тройничного нерва и ее восходящие пути, ретикулярная формация и тракты, приходящие из спинного мозга, т.е. дорсальных столбов и переднебокового канатик. Центральное прохождение афферентов языкоглоточного и блуждающего нервов не показано.

В стволе мозга информация, приносимая тройничными афферентами, интегрируется в двигательные рефлексы мускулатуры головы и во множество вегетативных рефлексов. Тройничная система осуществляет жизненно важные функции (особенно у млекопитающих) тактильного исследования окружающей среды, питания, издавания звуков и т.д. Она хорошо развита уже при рождении и проводит сенсорные сигналы, запускающие пищевое поведение, т.е. обеспечивает первое сенсорное знакомство ребенка с окружающей средой.

Ретикулярная формация

Ретикулярная формация – протяженная структура в стволе мозга (рис. 2.4)-важная интегративная область неспецифичной системы. Соматовисцеральные афференты попадают по спиноретикулярному тракту переднебокового канатика, а возможно, также по проприоспинальным (полисинаптическим) путям и соответствующим путям от ядра спинномозгового тройничного тракта. У ретикулярной формации есть афферентный вход и от других черепно-мозговых нервов. Кроме того, здесь много различных эфферентных связей: нисходящих к спинному мозгу и восходящих через неспецифичные таламические ядра к коре больших полушарий, гипоталамусу и лимбической системе.