91452 (Зрительная система), страница 4

Прохладную кожу (скажем, при 28 °С) нужно только слегка охладить (меньше чем на 0,2 °С), чтобы превратить устойчивое чувство холода в ощущение «стало холоднее». Но тот же участок кожи надо нагреть почти на 1 °С для появления чувства тепла. Аналогичным образом, при исходной температуре кожи 38 °С уже незначительное нагревание (менее чем на 0,2 С) вызывает ощущение «стало теплее», между тем как для появления чувства холода надо охладить кожу приблизительно на 0,8 °С.

Если скорость изменения температуры превышает примерно 5 °С/мин, это мало влияет на тепловой или холодовой пороги; при более медленных ее изменениях оба будут постепенно повышаться. Например, если кожа охлаждается на 0,4°С/мин, начиная от температуры 33,5 °С, для появления чувства холода понадобится 11 мин; за это время температура упадет на 4,4 °С. Когда охлаждение идет очень медленно, человек может не заметить, как обширные участки кожи стали совсем холодными (при одновременной потере тепла телом), особенно если его внимание отвлечено чем-то другим. Предположительно этот фактор действует, когда человек простужается.

2.4 Терморецепторы

Реакции при постоянной температуре кожи

При переходе примерно от 30 до 43 °С частота импульсации у тепловых рецепторов возрастает, а затем резко падает; в пороговой области ощущения боли от горячего (приблизительно 45 °С) тепловые рецепторы обычно невозбудимы. Частота импульсации холодовых рецепторов повышается по мере падения температуры от 33-40°С и достигает максимума при 17-26 °С (у разных рецепторов). Из-за этого максимума каждая частота разрядов связана с двумя температурами, но тем не менее ЦНС может правильно распознавать холод и на отрезке ниже 17°С.

Реакции при изменении температуры кожи

Сравнение показывает, что частота импульсации зависит не только от температуры (пропорциональный рецептор), но и от скорости ее изменения (дифференциальный рецептор). Поведение тепловых рецепторов при изменениях температуры как в зеркале отражает поведение холодовых: при нагревании их импульсация растет выше стационарного уровня, а при охлаждении падает ниже него, после чего возвращается к этому уровню. Температурные пределы динамической чувственности терморецепторов отличаются от установленных для статической. Например, при охлаждении кожи ниже максимума статической импульсации холодового рецептора динамическая частота его импульсации повышается, несмотря на решение ее статического уровня.

Следовательно, в целом выгоднее иметь и тепловые, и холодовые терморецепторы, а не дородную их популяцию, поскольку это дает ДНС значительно более детальную информацию о термических процессах в коже.

2.5 Висцеральная чувствительность

Спинномозговые и некоторые черепномозговые нервы содержат афференты, идущие от внутренних органов. Главные периферические рвы, в которых они проходят, - блуждающий, внутренностньй и тазовый. Эфферентные волокна их нервов относятся к парасимпатической и симпатической системам, а афферентные – к другой.

Информация, проводимая висцеральными афферентами, используется главным образом для вегетативных регуляторних процессов, управляющих кровообращением, дыханием, пищеварением, электролитическим и водным балансами.

Активность висцеральных афферентов до которой степени воспринимается сознательно. Это могут быть ощущения, обусловленные непосредственно данными волокнами или же вызванные опосредованно рефлексами с их участием. По логике вещей висцеральные афференты действуют на наше сознание тем сильнее, чем больше мы способны противодействовать регуляторным нарушениям сознательными поведенческими реакциями. Сильная, потенциально вредная стимуляция внутренних органов воспринимается как боль; при недостаточном потреблении пищи или воды активность висцеральных афферентов (например, глюкозных рецепторов или осморецепторов) вызывает «общие» ощущения голода или жажды; заполнение мочевого пузыря в конце концов побуждает нас его опорожнить. В диапазоне между этими конкретными восприятиями и полностью бессознательными регуляторными реакциями висцеральные афференты вызывают также неспецнфичные приятные или неприятные ощущения, в общем определяемые как самочувствие и обычно сильно влияющие на эмоциональное состояние.

Сердечно-сосудистая система

В регуляции давления и объема крови участвуют механорецепторы в аорте, сонной артерии и предсердиях. Их непрерывную активность мы не осознаем. Однако в некоторых особых ситуациях нами ощущается собственная сердечная деятельность, например при сильном физическом или психическом напряжении. В этом восприятии сердцебиений, вероятно, также участвуют механорецепторы в коже и мышцах, возбуждаемые значительными изменениями формы и положения сердца, а также пульсацией артерий. Речь идет о непрямом восприятии активности висцеральных афферентов через запускаемые ими рефлексы.

Легочная система

Афференты, регулирующие дыхание, - это прежде всего хеморецепторы в артериальной системе и, возможно, также в мозге, возбуждающиеся понижением парциального давления О₂ и повышением его у СО₂. Активность этих рецепторов тоже, как правило, не ощущается. Только когда парциальное давление СО₂ резко возрастает и/или воздухоносные пути перекрываются (например, при астме), человек чувствует, как задыхается. Снижение парциального давления О₂ из-за недостатка кислорода во вдыхаемом воздухе (например, при восхождения на высокую гору или при падении давления в кабине самолета) не ощущается, даже если оно настолько сильно, что вызывает полубессознательное состояние. Следовательно, непосредственное участие хеморецепторов, анализирующих кровоток, в появлении одышки маловероятно; воспринимается скорее недостаток двигательного выполнения дыхательной программы. Ритмичные дыхательные движения осознаются, вероятно, благодаря возбуждению многих механорецепторов в грудном скелетно-мышечном аппарате и коже.

Желудочно-кишечная система

По своему эмбриологическому происхождению желудочно-кишечный тракт-часть поверхности тела. Их функциональное соответствие заключается в том, что при переработке проглоченной пищи на желудок и кишки действует множество стимулов, возникающих во внешней среде. Как и следовало ожидать, механические, тепловые и химические стимулы воспринимаются желудочно-кишечной системой сильнее, чем другими внутренними органами. Особенно отчетливо она реагирует на растяжение; это можно доказать экспериментальным раздуванием баллона, введенного в пищеварительный тракт при помощи катетера. Растяжение желудка вызывает чувство наполнения, или сытости, растяжение кишечника – чувство закупорки (как при кишечных газах). В таких опытах с надуваемым баллоном стимулы иногда ошибочно локализуются испытуемым в зонах Геда на поверхности кожи. Сильная стимуляция желудочно-кишечной системы растяжением ощущается как боль, особенно когда вызывает контрактуру гладкой мускулатуры.

Тепловые и химические стимулы воспринимаются главным образом в пищеводе и прямой кишке. Судя по наблюдениям, сделанным в то время, когда операции на органах брюшной полости производились без наркоза, прикосновение к желудочно-кишечным структурам и их пальпация не осознаются.

Почечная система

В области почек и мочеточников человек способен ощущать только боль. Однако, если мочевой пузырь настолько наполнен, что растягивается, возникает потребность его опорожнить, обусловливающая произвольное мочеиспускание.

2.6 Проприоцепция

Восприятие позы и движения нашего собственного тела называется проприоцепцией (а также глубокой, или кинестетической, чувствительностью). Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). Рецепторы проприоцепции находятся не только в суставах, но также в мышцах сухожилиях и коже. С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Все эти проприоцепторы участвуют также и в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности.

Типы проприоцепции

Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставе а значит, и относительное положение частей тела. Эту способность легко продемонстрировать на простых опытах, выполняемых испытуемыми с закрытыми глазами. Если конечности на одной стороне тела пассивно или активно придано какое-нибудь положение (например, рука согнута в локте), испытуемый может точно воспроизвести его конечностью на другой стороне. Если попросить его показать на себе определенный участок тела, он сможет это сделать с очень небольшой ошибкой.

Чувство движения. При изменении положения сустава мы воспринимаем и направление, и скорость этого движения. Амплитудный порог такого восприятия зависит от угловой скорости.

Чувство силы. Благодаря ему мы воспринимаем степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения или поддержания позы (например, для разных гравитационных нагрузках), и достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая их рукой. Сравнивая вес двух предметов, одновременно поднимаемых обеими руками, мы воспринимаем разницу уже на уровне 3-10%. Если сравниваемые предметы положить на руки, а те на подставку, оценки веса, основанные теперь на афферентной информации от кожных рецепторов, будут значительно менее точны.

Проприоцепторы

Сознательное восприятие движения и положения суставов, по-видимому, обусловлено одновременным действием различных механорецепторов: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожильных органов. С этим согласуется и то, что соматосенсорное ядро таламуса (вентробазальный юмплекс) и соматосенсорная кора получают информацию от всех перечислении выше их типов. В последние годы возникли некоторые разногласия по поводу относительного участия в восприятии каждого из них.

Долго считалось, что проприоцепция обусловлена главным образом суставными рецепторами. Эти механорецепторы в суставных капсулах кодируют различные положения или движения суставов. Однако их предполагаемая особая роль в проприоцепции стала оспариваться, когда было установлено, что больные с искусственными суставами различает их положение почти так же, как обычные люди. Более поздние психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили гипотезу, согласно которой важнейшую роль в нем играют мышечные веретена. Воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом мышечные веретена и сухожильные органы, можно вызывать иллюзии движения в суставах, сбивающие испытуемых с толку.

Вывод, вытекающий из многочисленных психофизических исследований и клинических наблюдений, состоит в том, что для проприоцепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию. По всей вероятности, афферентные сигналы от мышечных веретен, сухожильных органов, суставных и кожных рецепторов интегрируются, а это приводит к сложному восприятию положения и движения тела. Эфферентная двигательная информация, например команды от двигательной коры, скорее всего, также используется в этом процессе в виде копии эфферентации.

2.7 Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы

Центральную переработку сигналов от периферических рецепторов можно рассматривать на трех функциональных уровнях - афферентной, интегративной и эфферентной подсистем. Афферентный, или сенсорный, уровень соматовисцеральной системы связан со спинным мозгом, стволом мозга, таламусом и корой больших полушарий. Действуют различные проводящие пути, позволяющие перерабатывать информацию параллельно, используя ее для выполнения разных функций. Периферическая сенсорная поверхность (совокупность всех рецепторов вне ЦНС) проецируется на таламус и кору таким образом, что упорядочение (соматотопически) картируется в ЦНС. Следующие этапы центральной нервной переработки информации соответствуют интегративному и эфферентному уровням. Ассоциативная и лимбическая системы выполняют главным образом интегративные функции. Одна из важнейших задач этих систем—сопряжение сигналов от различных сенсорных систем с информацией, хранящейся в памяти. Двигательная и вегетативная системы выполняют эфферентные функции. Сложные взаимодействия трех функциональных подсистем, по-видимому, лежат в основе поведения. Оно в присутствии сенсорных стимулов делится на восприятия и реакции с пятью компонентами: когнитивным (включающим осознанное различение), аффективным (связанным с эмоциями), мотивационным (связанным с побуждениями, или драйвами), двигательным и вегетативным.

Дихотомия в восходящей центральной соматовисцеральной системе Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей идут в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица – в ствол мозга по тройничному нерву. Сигналы от рецепторов различным образом используются в обоих этих центральных отделах для двигательных и вегетативных рефлексов, а также передаются в высшие отделы головного мозга по системам восходящих волокон. На рисунке 2.3 для общей ориентации в таких связях дана сильно упрощенная их схема.

Рис. 2.3. Анатомическая организация главных функциональных элементов соматосенсорной системы (схема).