91452 (Зрительная система)

СОДЕРЖАНИЕ

1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

1.1 Основные показатели зрения

1.2 Психофизические характеристики света

1.3 Периферический отдел зрительной системы

2 СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

2.1 Психофизика кожной механорецепции

2.2 Кожные механорецепторы

2.3 Психофизика терморецепции

2.4 Терморецепторы

2.5 Висцеральная чувствительность

2.6 Проприоцепция

2.7 Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы

2.8 Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу

2.9 Соматосенсорные функции ствола мозга

2.10 Таламус

2.11 Соматосенсорные проекционные области в коре

2.12 Контроль афферентного входа в соматосенсорной системе

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗРИТЕЛЬНОЙ СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ

Зрительная система (зрительный анализатор) представляет собой совокупность защитных, оптических, рецепторних и нервных структур, воспринимающих и анализирующих световые раздражители. В физическом смысле свет — это электромагнитное излучение с различными длинами волн — от коротких (красная область спектра) до длинных (синяя область спектра).

Способность видеть объекты связана с отражением света от их поверхности. Цвет зависит от того, какую часть спектра поглощает или отражает предмет. Главные характеристики светового стимула — его частота и интенсивность. Частота (величина, обратная длине волны) определяет окраску света, интенсивность — яркость. Диапазон интенсивностей, воспринимаемых глазом человека — огромен — порядка 10¹⁶. Через зрительную систему человек получает более 80% информации о внешнем мире.

1.1 Основные показатели зрения

Зрение характеризуют следующие показатели:

1) диапазон воспринимаемых частот или длин волн света;

2) диапазон интенсивностей световых волн от порога восприятия до болевого порога;

3) пространственная разрешающая способность — острота зрения;

4) временная разрешающая способность — время суммации и критическая частота мельканий;

5) порог чувствительности и адаптация;

6) способность к восприятию цветов;

7) стереоскопия — восприятие глубины.

1.2 Психофизические характеристики света

Психофизические эквиваленты частоты и интенсивности света представлены в таблицах 1.1 и 1.2.

Таблица 1.1. Психофизические эквиваленты частоты света

Таблица 1.2. Психофизические эквиваленты интенсивности света

Для характеристики восприятия света важны три качества: тон, насыщенность и яркость. Тон соответствует цвету и меняется с изменением длины волны света. Насыщенность означает количество монохроматического света, добавление которого к белому свету обеспечивает получение ощущения, соответствующего длине волны добавленного монохроматического света, содержащего только одну частоту (или длину волны). Яркость света связана с его интенсивностью. Диапазон интенсивностей света от порога восприятия до величин, вызывающих болевые ощущения, огромен — 160 дБ. Воспринимаемая человеком яркость объекта зависит не только от интенсивности, но и от окружающего его фона. Если фигура (зрительный стимул) и фон освещены одинаково, то есть между ними нет контраста, яркость фигур возрастает с увеличением физической интенсивности освещения. Если контраст между фигурой и фоном увеличивается, яркость воспринимаемой фигуры уменьшается с увеличением освещенности.

Пространственная разрешающая способность — острота зрения — минимальное различимое глазом угловое расстояние между двумя объектами (точками). Острота определяется с помощью специальных таблиц из букв и колец и измеряется величиной I/a, где а — угол, соответствующий минимальному расстоянию между двумя соседними точками разрыва в кольце. Острота зрения зависит от общей освещенности окружающих предметов. При дневном свете она максимальна, в сумерках и в темноте острота зрения падает.

Временные характеристики зрения описываются двумя основными показателями — временем суммации и критической частотой мельканий.

Зрительная система обладает определенной инерционностью: после включения стимула необходимо время для появления зрительной реакции (оно включает время, требующееся для развития химических процессов в рецепторах). Исчезает зрительное впечатление не сразу, а лишь через некоторое время после прекращения действия на глаз света или изображения, поскольку для восстановления зрительного пигмента сетчатке глаза также требуется время. Существует эквивалентность между интенсивностью и длительностью действия света на глаз. Чем короче зрительный стимул, тем большую интенсивность он должен иметь, чтобы вызывать зрительное ощущение. Таким образом, для возникновения зрительного ощущения имеет значение суммарное количество световой энергии. Эта связь между длительностью и интенсивностью сохраняется лишь при коротких длительностях стимулов — до 20 мс. Для более длительных сигналов (от 20 мс до 250 мс) полная компенсация пороговой интенсивности (яркости) за счет длительности уже не наблюдается. Всякая зависимость между способностью к обнаружению света и его длительностью исчезает после того, как продолжительность стимула достигает 250 мс, а при больших длительностях решающей становится интенсивность. Зависимость пороговой интенсивности света от длительности его воздействия называется временной суммацией. Этот показатель используется для оценки функции зрительной системы.

Зрительная система сохраняет следы светового раздражения в течение 150-250 мс после его включения. Это свидетельствует о том, что глаз воспринимает прерывистый свет, как непрерывный, при определенных интервалах между вспышками. Частота вспышек, при которой ряд последовательных вспышек воспринимается как непрерывный свет, называется критической частотой мельканий. Этот показатель неразрывно связан с временной суммацией: процесс суммации обеспечивает плавное слияние последовательных изображений в непрерывный поток зрительных впечатлений. Чем выше интенсивность световых вспышек, тем выше критическая частота мельканий. Критическая частота мельканий пи средней интенсивности света составляет 16-20 в 1 с.

Порог световой чувствительности — это наименьшая интенсивность света, которую человек способен увидеть. Она составляет 10 ^-10 — 10 ^-11 эрг/с. В реальных условиях на величину порога существенно влияет процесс адаптации — изменения чувствительности зрительной системы в зависимости от исходной освещенности. При низкой интенсивности света в окружающей среде развивается темповая адаптация зрительной системы. По мере развития темновой адаптации чувствительность зрения возрастает. Длительность полной темновой адаптации составляет 30 мин. При увеличении освещенности окружающей среды происходит световая адаптация, которая завершается за 15-60 с. Различия темновой и световой адаптации связаны со скоростью химических процессов распада и синтеза пигментов сетчатки.

Восприятие света зависит от длины волны света, попадающего в глаз. Однако, такое утверждение справедливо лишь для монохроматических лучей, то есть лучей с одной длиной волны. Белый свет содержит все длины световых волн. Существует три основных цвета: красный — 700 нм, зеленый — 546 нм и синий — 435 нм. В результате смешивания основных цветов можно получить любой цвет. Объясняют цветовое зрение на основе предположения о существовании в сетчатке глаза фоторецепторов трех различных типов, чувствительных к различным длинам волн света, соответствующих основным частотам спектра (синий, зеленый, красный).

Нарушение восприятия цвета называется цветовой слепотой, или дальтонизмом, по имени Дальтона, который впервые описал этот дефект зрения на основе собственного опыта. Дальтонизмом страдают, в основном, мужчины (около 10%) в связи с отсутствием определенного гена в Х-хромосоме. Известны три типа нарушений светового зрения: протанопия — отсутствие чувствительности к красному цвету, дейтеранопия — отсутствие чувствительности к зеленому цвету и тританопия — отсутствие чувствительности к синему цвету. Полная цветовая слепота — монохроматия — встречается исключительно редко.

Бинокулярное зрение — участие обоих глаз в формировании зрительного образа — создается за счет объединения двух монокулярных изображений объектов, усиливая впечатление пространственной глубины. Поскольку глаза расположены в разных "точках" головы справа и слева, то в изображениях, фиксируемых разными глазами, имеются небольшие геометрические различия (диспарантность), которые тем больше, чем ближе находится рассматриваемый объект. Диспарантность двух изображений лежит в основе стереоскопии, то есть восприятия глубины. Когда голова человека находится в нормальном положении, возникают отклонения от точно соответствующих проекций изображений в правом и левом глазах, так называемая диспарантность рецептивных полей. Она уменьшается с увеличением расстояния между глазами и объектом. Поэтому на больших расстояниях между стимулом и глазом глубина изображения не воспринимается.

1.3 Периферический отдел зрительной системы

Снаружи глаз виден как сферическое образование, прикрытое верхним и нижним веком и состоящее из склеры, коньюктивы, роговицы, радужной оболочки. Склера представляет собой соединительную ткань белого цвета, окружающую глазное яблоко. Коньюктива — прозрачная ткань, снабженная кровеносными сосудами, которая на переднем полюсе глаза соединяется с роговицей. Роговица является прозрачным защитным наружным образованием, кривизна поверхности которого определяет особенности преломления света. Так, при неправильной кривизне роговицы возникает искажение зрительных изображений, называемое астигматизмом. Позади роговицы находится радужная оболочка, цвет которой зависит от пигментации составляющих ее клеток и их распределения. Между роговицей и радужной оболочкой находится передняя камера глаза, наполненная жидкостью — "водянистой влагой". В центре радужной оболочки находится зрачок круглой формы, пропускающий внутрь глаза свет после его прохождения через роговицу.

Размер зрачка зависит от освещенности. Контроль за изменениями размера зрачка осуществляется автоматически нервными волокнами, заканчивающимися в мускулатуре радужной оболочки. Круговая мышца, суживающая зрачок — сфинктер — иннервируется парасимпатическим волокнами, мышца, расширяющая зрачок — дилататор — иннервируется симпатическими волокнами. Изменения диаметра зрачка меняют интенсивность светового раздражения незначительно — всего в 16-17 раз (если учитывать, что диапазон интенсивности света изменяется в 16 млрд. раз). Реакция расширения зрачка до максимального диаметра — 7,5 мм — очень медленная: она длится около 5 минут. Максимальное сокращение диаметра зрачка до 1,8 мм достигается быстрее — всего за 5 секунд. Это значит, что основная функция зрачка состоит не в регуляции интенсивности света вообще, а в том, чтобы пропускать лишь тот свет, который попадает на центральную часть хрусталика, где фокусировка наиболее точная. Сужение зрачка направлено на сохранение наиболее возможной при данных условиях освещенности глубины резкости.

Роговица и коньюктива покрыты тонкой пленкой слезной жидкости, секретируемой в слезных железах, расположенных в височной части глазницы, над глазным яблоком. Слезы защищают роговицу и коньктиву от высыхания.

Позади радужной оболочки расположены задняя камера глаза и хрусталик. Хрусталик — двояковыпуклая линза, расположенная в сумке, волокна которой соединены с ресничными мышцами и наружным сосудистым слоем сетчатки. Хрусталик может становиться более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между глазом и объектом. Изменение кривизны хрусталика называется аккомодацией. Внутри глаза, позади хрусталика, находится стекловидное тело. Оно представляет собой коллоидный раствор гиалуроновой кислоты во внеклеточной жидкости.

Аккомодация хрусталика иногда оказывается недостаточной, чтобы спроецировать изображение точно на сетчатку. Если расстояние между хрусталиком и сетчаткой больше, чем фокусное расстояние хрусталика, то возникает близорукость (миопия). Если сетчатка расположена слишком близко к хрусталику и фокусировка хороша только при рассматривании далеко расположенных предметов, возникает дальнозоркость (гиперметропия). Близорукость и дальнозоркость корректируются очками с вогнутыми и выпуклыми линзами соответственно.

Рис. 1.1. Горизонтальный срез правого глаза

Астигматизм (результат неравномерной кривизны роговицы) плохо корректируется даже сложными линзами. Для его исправления более пригодны контактные линзы, которые, плавая в слезной жидкости над роговицей, компенсируют ее отклонения от правильной формы. Итак, оптическая система глаз обеспечивает фокусировку изображения на рецепторной поверхности сетчатки. Диоптрический аппарат, состоящий из системы линз, передает на сетчатку резко уменьшенное изображение предметов (рис. 1.1).