Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев - Зоология позвоночных), страница 18

Стали значительно сложнее и разнообразнее поведение, внутривидовые отношения и связи с окружающей средой. Специфические черты организации птиц, отличающие их от пресмыкающихся, многообразны. Тело покрыто перьями, выполняющими теплоизоляционную функцию и обеспечивающими обтекаемость тела; перья образуют несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Превращение передних конечностей в крылья сопровождалось перестройкой скелета и мускулатуры конечностей и плечевого пояса. Одновременные преобразования скелета и мускулатуры задних конечностей и тазового пояса обеспечили возможность двуногого хождения по твердому субстрату и плавания. Пневматизация костей увеличила их прочность. Гетероцельный тип позвонков резко увеличил подвижность шеи и головы.

Интенсификация зрения и слуха, прогрессивное развитие головного мозга расширили возможности ориентировки в пространстве, улучшили координацию сложных движений, обеспечили усложнение поведения, в том числе и резкого возрастания роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. Формирование способного к сложным движениям клюва, несмотря на редукцию зубов, способствовало разнообразной пищевой специализации и расширило спектр используемых кормов, а перестройки в пищеварительной трубке (обособление мускульного желудка, удлинение кишечника) улучшили усвоение пищи.

Образование связанной с легкими системы воздушных мешков интенсифицировало дыхание. Полное разделение большого и малого кругов кровообращения способствовало лучшему снабжению тканей кислородом и питательными веществами и удалению углекислоты и продуктов распада. 69 Интенсификация дыхания, кровообращения 'и пищеварения обеспечили возрастание уровня обмена веществ, что вместе с появлением теплоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии: повысилась устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширились их возможности к расселению.

Насиживаиие яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжительность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэмбриональную смертность. Гомойотермия, высокая подвижность„ сложное и разнообразное поведение — все это позволило птицам широко расселиться по земному шару и заселить практически все наземные местообитания.

Часть видов успешно освоила и наземно-водный образ жизни. Однако глубокая специализация к полету привела к ограничению адаптивной радиации класса птиц. Среди иих нет видов с подземным и чисто водным образом жизни. Относительно невелики различия в размерах. Отсутствие такой узкой специализации позволило млекопитающим освоить все типы местообитаний,.занимаемых птицами (оии не всегда могут заселять мелкие океанические острова), и помимо этого заселять почву (подземные виды) и воду; чисто водные формы (китообразиые, сирены) полностью утрачивают связи с сушей.

Происхождение и эволюция гипиц Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, что птицы обособились от архозавров — Агсйозапг1а — господствовавшей в мезозойскую эру многочисленной и разнообразной группы диапсидиых пресмыкающихся. Непосредственных предков птиц нужно искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров — псевдозухий, или текодоитов (Рзецбозцс)па, «ец ТпесобопНа), которые дали начало и остальным группам архозавров.

Псевдозухии по внешнему виду напоминали ящериц и вели наземный образ жизни. У части видов задние конечности были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные, вероятно, опирались о землю только задними конечностями. В некоторых особенностях скелета псевдозухий можно усмотреть черты сходства с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей).

.Промежуточные формы между псевдозухиями и птицами, которые показывали бы последовательные стадии развития оперения и преобразования скелета, пока не обнаружены. Предполагают, что некоторые псевдозухии постепенно переходили к древесному образу жизни. Разрастание роговых чешуй по бокам тела и хвоста, па заднему краю конечностей позволяло удлинить прыжки с ветки на ветку (гипотетическая стадия предптицы, рис. 32). Дальнейшая специализация и отбор привели к формированию скелетно-мышечной структуры и оперения крыла (и соответствующих преобразований в других системах органов), обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем и активного полета.

Оперение тела, возможно, развивалось сначала как приспособление к термоизоляции, а уже потом приобрело и доба- вочную функцию обеспечения обтекаемости тела; оио сформировалось- 70 Рис. 32, Гипотетический предок птиц — предптица (по Хейльмаиу, Г926) еще до приобретения способности к полету. У некоторых псевдозухий на теле были удлиненные чешуи с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Видимо, из них путем расчленения и образовалось перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в конце триаса — начале юры (190 — 170 млн. лет назад), но ископаемых остатков древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках — отложениях мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет) — были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц — археоптерикса — Агспаеоргегух!(йодгарй(са, по размерам примерно равного сороке, Его относят к особому подклассу ящерохзостых птиц — Агс)таеогп! 1)тез, так как в отличие от сов.

ременных птиц он имел длинный хвост примерно нз 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья (рнс. 33). Хорошо развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля, Задняя конечность птичьего типа, но с примитивными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образова- ' 21 ние цевки).

Как н у многих пресмыкающихся, у археоптерикса были брюш- ) чЛ, ные ребра. Череп рептиль- ного типа, но уже с неко- М~~~Р ф" торым подобием клюва, с утонченными костями и увеч9 лнченными глазницами. На верхней и нижней челюстях в альвеолах сидят зубы, Вероятно, археоптериксы были способны лишь перепархивать с ветки на ~Ьйлм ветку или планирующим ',ТФ полетом перелетать от дерева к дереву. При перемещениях в кронах они, видимо, использовали хорошо развитые подвижные пальцы крыльев.

Несмотря на многие черты сходства с пресмыкающимися, — это, несомненно, птицы. Археоптерикс представляет примитивную, но специализированную боковую ветвь древних птиц. Предками современных птиц, вероятно, были какие-то еще боРис. 33. Отпечаток вцсерохвостой птицы — ар- лее примитивные ящерохвохеоптерикса стые птицы Современные и всеосталь- ные ныне известные ископаемые птицы относятся к подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц ХеогпН)тез: у них хвостовой отдел позвоночного столба резко укорочен, а последние хвостовые позвонки сливаются в единую косточку — пигостиль, к которой веером прикрепляются рулевые перья. Формируется типичный птичий скелет крыла, на грудине образуется киль, завершается образование цевки, исчезают брюшные ребра и т.

д. Примитивных веерохвостых птиц юрского периода пока не обнаружено, хотя несомненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние остатки веерохвостых птиц обнаружены в отложениях мелового периода (возраст примерно 80 — 90 млн. лет). Их относят к двум надотрядам. Гесперорнисы — НеарегогпЬ зр. были крупные, длиной до метра плававшие и нырявшие птицы, по внешнему облику напоминавшие гагар или поганок (рис.

34). Они утратили способность 'к полету: передние конечности и пояс сильно редуцированы, а грудина без киля. Ихтиориисы — 1сййуоглса зр. и другие были размерами с голубя. Скелет крыла у них типично птичий, а на грудине хорошо развит 72 Рнс. 34, Гесперорннс (А) н нхтнорннс (Б) (реконструкцня) киль; несомненно, они были способны летать.

От современных эти меловые птицы отличаются наличием мелких зубов на верхней и нижней челюстях и очень маленьким объемом мозговой полости. Вероятно, это боковые специализированные ветви примитивных веерохвостых птиц. В конце мела — в третичном периоде кайнозойской эры, примерно 70 — 40 млн.

лет назад, идет интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов. К сожалению, палеонтологические остатки этого времени малочисленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц. Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных отрядов по времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и тем самым обеспечивало интенсивное видообразование птиц.

Система класса и обзор современных групп Класс птицы Ачеа + Подкласс 1. Ящерохвсстые, нлн древние птицы, — Агсьаеогш(ьез. Сюда входит только археоптерикс — нскопаемая птица. Подкласс 1!. Веерохвостые, нлн настоящие, птицы — Хеогп11Ьез + Надотряд Зубастые птицы — Одоп1ояпа(Ьае Включает ископаемых нелетающих зубастых птиц мелового пернода— гесперорннсов н близкие к ннм формы. + Надотряд Ихтнорннсы — 1сЬ(Ьуагп11Ьез Ископаемые зубастые летающие агнцы мелового периода.

Надотряд Плавающие — 1гпреппез Отряд Пннгвннообразные — Зрьеп!зспогшез Надотряд Типичные, нлн новонебные, птнцы — Неояпарпае Отряд Афрнканскне страусы — $1гп1)иоппоппез Отряд Нандуобразные — КЬепогшез Отряд Казуаросбразные — Сазпаппоппез + Отряд Эпнорннсообразные — АеруогпИЬИогшез Страусоподобные крупные птицы Мадагаскара. полностью вымершие в историческое время + Отряд Моаобразные — Випогпинпоппез Крупные (масса до 400 кг) н более мелкие страусоподобные птицы Новой Зеланднн, полностью вымершие уже в историческое время.

Отряд Кнвнобразные — Ар1егудпогшез Отряд Тннамуобразные — Т)пашпогшев 73 Отряд Гагарообразные — Оатгпоппез Отряд Поганкообраэные — Роб!с1редпогвез Отряд Трубконосые, нля буревестннкообраэные. — Ргосепаг! Поппез Отряд Пелнканообразные, нлн веслоногне, — Ре!есапИоппез Отряд Анстообразные, ялн голенастые, — С1соп1Иоггпез Отряд Гусеобраэные — АпзегИоппез Отряд Соколообраэные, нлн дневные, хнщннкн — Ра!соппогвез Отряд Курообраэные — ОаИПоппез Отряд Журавлеобраэные — ОгнПоппез + Отряд Днатрнмообраэные — 01а!гугппогвез Очень крупные нелетающие ископаемые птицы. Отряд Ржанкообраэные — СЬагадгп!отвез Отряд Голубеобразные — Со!шпЬИогвез Отряд Попугаеобраэные — Рзц!аспоггпез Отряд Кукушкообраэные — Сцсцнпоппез Отряд Совообразные — о!г!япогвез Отряд Козодоеобраэные — Сарг!гпц1яногвез Отряд Стрнжеобразные — Аробпаппез Отряд Птицы-мыши — Со1шоппез Отряд Трогонообраэные — ТгояопИогвез Отряд Ракшеобргэные — Сагасгногвеэ Отряд Дятлосбразные — РМНогвез Отряд Воробьнносбраэные — Раззегбогвез Птицы — наиболее многочисленный класс наземных позвоночных животных, объединяющий около 8600 ныне живущих видов.