Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Н.П. Наумов, Н.Н. Карташев - Зоология позвоночных)

Н. П. НАУМОВ, Н. Н. КАРТАШЕВ ЗООЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЧАСТЬ 2. ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ПТИЦЫ, МЛЕКОПИТАЮЩИЕ Допущено Министерством высшего н среднего спецнального образования СССР в качестве учебнина для студентов биологических спецнальностей уннверситетов МОСКВА »ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1979 ВВК 29.Е НЗ4 Рецензенты.' Кафедра зоологии Горьковского университета (зав. кафелрой проф. В, С. Петров); кафедра зоологии позвоночных Ленинградского университета 1заи, кафелрой проф, А, С. Мальчевский) Наумов Н.

По Карташев Н. Н Н34 Зоология позвоночных. — Ч. 2. — Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биоло . спец. ун-тов. — М.: Высш. школа, 1979. — 272 со ил. В перл 95 к. В учебнике последовательно описаны водтнпы н классы тип* хордовых животных. Характеристика класса вклычает описание системы (деле»»ие на отряды и семействап историю возникновения и пОследующей эволюции морфологнческих, фпзнплогическйх и экологи »еских Особенностей, роль в бнаценоэах и значение животных для человека, ип»ерес представляет Освещение функционального н эволюционного значения марфофизиологическнх преобразований, Особенностей поведения и виутри- ВИДОВОЙ (»»О»»УЛЯЦГ»О»»»»Оûà ОРЩННЗЗЦНИ. Н 21008 †1 71 — 79 2005000000 00!(01) — 79 © Издательство «Высшая школа», 1979 ПРЕДИСЛОВИЕ Вторая часть учебника «Зоология позвоночных», предназначенною для студеп-биологов университетов, посвящена высшим хордовым животным и содержит описание трех классов группы ампиота: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Как и в предыдущей книге (часть 1), включающей описание низших хордовых, бесчелюстных, рыб и земноводных, полностью сохраняя систематическую основу описания крупных групп (подтипы, классы) хордовых животных, авторы но возможности использовали сравнительные н эволюционные разделы сопредельных биологических дисциплин и пытались детальнее н полнее оценить, насколько это было возможно, биохимические основы н функциональное значение эволюционных морфологическнх преобразований, а также обращали внимание на особенности поведения н внутривидовой (популяцнонной) организации. Авторы считают, что такое изложение материала дает более полное и объективное представление о путях и механизмах эволюции, о причинах побед н поражений разных групп животных в борьбе за существование. При подготовке учебника авторы опирались на свой многолетний опыт чтения курса чЗоология позвоночных».

Многие вопросы курса неоднократно обсуждались на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета, Авторы особенно благодарны акад. В. Е. Соколову, проф. И. А. Шилову, Н. Н. Гуртовому, Ф. Я. Дзержинскому, Б. Д. Васильеву, В. С. Лобачеву, Г. Н. Симкнну. Улучшению текста учебника очень помогли критические замечания и советы рецензентов — коллективов кафедр зоологии позвоночных Ленинградского и Горьковского университетов.

Авторы признательны И. Н. Ивашкиной, Т. А. Рига и Л. Д. Андриановой за большое содействие в подготовке книги к изданию. Оригинальные рисунки животных выполнены художннкамн— зоологами В. М. Смириным н Ю. М. Смириным. Н. Наумов, Н. Карташев АБАМммм (А!ЧАМ(Ч!А) И АМИИОТЫ (АМ!Ч!ОТА~ Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные сохранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу ала.илий (не придавая ей таксономического значения!); остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие — составляют группу наземных позвоночных — амниот.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и части земноводных — внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду; лишь у немногих . земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этйм особенностям анамнии— первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных этапах онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные.

Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей. Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающеи сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно возрастает количество желтка, содержащего необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества.

Резко увеличивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она слагается из переплетающихся волокон рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов откладыва1ощиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества„ образуется прочная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие извитые каналы обеспечивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра, 4 Рис, 1.

Образование зародышевых оболочек у птиц (по Шмяльгаузеиу). ! — !У— последовательные стадии: à — вктодерма. 2 — вятодермв, 3 — мезодерма 1ее сгущение обозначает чало заролмша1, З вЂ” полость кишечнике, 3 — внезародмшевая полость. 6 — амиион, 7 — амииотнческая ио.

лость, звполненяан амннотнческоа жалкостью, З вЂ” серозная оболочка, 2 — аллвнтояс, гр — желточнйа мешок задержнвающего микробов н споры грибов. Во время эмбрногенеза часть известковых солей растворяется н, поступая внутрь яйца, нспользуется прн формировании скелета зародыша. Эмбрнональное развитие. У анамннй развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя н неравномерное, дробление. Сформнровавшаяся личинка прорываег яйцевые оболочки н выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит метаморфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание н перестраивается кровеносная снстема, что позволяет перейти к наземному образу жнзни.

У амннот яйцеклегка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на аннмальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возннкаег первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному н энтодермальному слоям. После этого образуются сомнты н начинается формнрованне всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются тйк, что наружный н внутренний листки становятся непрерывными (рнс. 1): возникают наружная — серозная — зародышевая оболочка н внутренняя оболочка — амннон (отсюда н название амнноты, т.

е. нмеющне амннон). В результате зародыш оказывается погруженным в амннотнческую полость, которая заполняется амннотнческой жндкостью, выделяемой клетками амннона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания н механических повреждений н создает для него благоприятную среду х. Однако с образованием амннатнческой полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш н выделять в амннотнческую полость продукты распада, гак как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того н другого устраняется образова- ' Она нзотоничиа жидкостям тела развивающегося зародыша, ' пнем специального зародышевоГо органа — аллантоиса, или зародышевого мочевого пузырЪ.

Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой (рис. 1, 9); в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантонс вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, илн детского места, — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков.

Сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде. Эти особенности строения яйца и эмбрионального развития были частью тех важных приобретений, которые позволили амниотам в отличие от земноводных полностью порвать с водной средой и заселить все участки суши. Различия взрослых особей. Особенности строения взрослых амниот, отличающие их от анамний, связаны с приспособлениями к жизни на суше и в той или иной степени затрагивают все системы органов.

Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соединительнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпцдермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что делает кожу мало пропнцаемой для воды и газов.

Зто исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет организм от иссушеиия. Поэтому амняоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняети теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность (см. ниже).. Совершенствование опорно-мышечной системы значительно увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамннями (земноводными).