Том 1 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 90

Специализированная часть — предглазничная мышца (и). ргеогЬЙа1ь) — подходит спереди к основному аддуктору от переднего края глазницы и, притягивая верхнюю челюсть вперед, помогает закрепить ее на мозговой коробке. Аддуктор нижней челюсти сравним по положению с аддукторами обычных жаберных дуг, но, вероятно, включает в себя и материал, который каудальнее образует основную массу отсутствующего здесь сжимателя.

3. Меньшее значение вентрального элемента: волокна, представляющие наиболее вентральную часть сжимателя, образуют у рыб (вместе с производным гиоидной мускулатуры) межчелюстную мышцу (гп. 1п1егп)апйЬц1аг1б)— тонкий пласт волокон между двумя ветвями нижней челюсти. У вышестоящих позвоночных вентральная и дорсальная части челюстной мускулатуры не имеют существенного значения. Волокна первой у тетрапод по-прежнему соединяют тонким слоем ветви нижней челюсти; это подъязычночелюстная мышца (гп. п)у1ойуоЫем). Ее пучок образует (как отмечено выше) переднее брюшко двубрюшной мышцы, опускающей нижнюю челюсть у млекопитающих.

Верхняя челюсть и небо продолжают подвижно сочленяться с мозговой коробкой у большинства костных рыб и многих групп тетрапод. У таких форм подниматель небноквадратного элемента сохраняется, но в измененном виде. У костных рыб он может расширяться и соединять гиомандибуляре и даже жаберную крышку с мозговой коробкой. У тетрапод он представлен мелкими мышцами, связывающими мозговую коробку с квадратной (только у птиц) и крыловидной (также у ящериц и змей) костями. Если верхняя челюсть прирастает к мозговой коробке (у химер, двоякодышащих, современных амфибий, черепах, крокодилов и млекопитающих), то эта мускулатура бесполезна.

Обычно она исчезает, однако у многих рептилий и амфибий ее остаток сохраняется во внутренней части глазницы, и его укорочение может выталкивать глазное яблоко наружу. Аддуктор нижней челюсти сильно развит у всех челюстноротых. У костных рыб он объемист. В ещечной» области, где он располагается, лежат покровные кости черепа„и зоны крепления челюстных мышц частично находятся на их внутренней стороне и могут также распространяться внутрь, на мозговую коробку. У низших тетрапод приводящая мускулатура разделена на три основные части главными ветвями тройничного нерва. У многих форм она крайне сложна и сильно расчленена (в одной современной работе в ней выделено у некоторых змей и ящериц до дюжины частей). Волокна первоначально отходили от нижней поверхности щечного отдела крыши черепа и смежных частей небного комплекса и мозговой коробки, а оканчивались внутри и вокруг впадины в нижней челюсти.

Образование окон или выемок в первоначально сплошной крыше черепа у всех амниот, кроме некоторых черепах и вымерших котилозавров, сделало положение приводящей мускулатуры более поверхностным. У млекопитающих наружный аддуктор разделился на две части в связи с изменением конструкции нижней челюсти и характера ее причленения. Одна из них — височная мышца (т. 1етрога!Ь) — занимает в общем исходное для наружного аддуктора положение и оканчивается на венечном отростке нижней челюсти. Вторая часть — жевательная мышца (т.

таязе$ег)— проходит поверхностнее, располагаясь отчасти снаружи от первоначальной крыши черепа. Ее волокна ориентированы под значительным углом к височной мышце и тянут нижнюю челюсть вперед и вверх; жевательная мышца бывает сильно развита особенно у грызунов; часто она крупнее височной. Крыловидные мышцы (ппп. р~егуяоЫе1), мелкие у млекопитающих, образуют у тетрапод глубокий ярус приводящей мускулатуры. Они обычно начинаются от крыловидного отдела неба (но могут доходить и до мозговой коробки), а оканчиваются на внутренней и задней поверхности нижней челюсти. ПОДКОЖНАЯ МУСКУЛАТУРА У рыб поверхность скелетных мышц тесно связана с кожей. У тетрапод, особенно у амниот, это уже не так, и кожа лежит над подстилающей ее мускулатурой относительно свободно.

Однако во многих случаях тонкие мышечные листки или ленты частично или полностью погружены в кожу и управляют ее движениями; эти мышцы в эмбриогенезе образуются из залегающих глубже скелетных мышц. В некоторых случаях система скелетных мышц и ее поверхностные подкожные производные четко различимы; в других случаях — решить, идет речь о настоящей мышце туловища или конечности, или же о подкожной мускулатуре, трудно. У амфибий и рептилий эта мускулатура развита вообще слабо, если не считать изредка присутствующего подкожного пучка грудной мышцы; эта особен- 21 Подкожные мышцы, обволакивающие тело крота. Те, что находятся спереди от передней конечности, являются частью лицевой мускулатуры; позади нее расположена большая подкожная мышца туловища.

(По Хмп|,) ность повторяется и у многих млекопитающих. Змеи составляют заметное исключение. К каждой из крупных брюшных чешуй змей прикрепляется мощная подкожная мышца, что необходимо для некоторых редких типов локомоции; они не используются при обычном волнообразном передвижении. У птиц подкожные производные некоторых мышц плечевого пояса и передней конечности оканчиваются дистально в толстой коже крыла и помогают в полете; мышечные пучки в коже могут изменять наклон элементов оперения. Наиболее развита подкожная мускулатура у млекопитающих.

У большинства из них (высшие приматы составляют исключение) туловище и шея почти полностью окутаны сплошной мышечной оболочкой, называемой подкожной мышцей туловища (т. сшапеиз Фгипс1 з. сшапеиз тахппоз з. рапп1си1из сагпозпз) (рис. 217); подергивание кожи у лошади в том месте, где уселась муха, — доказательство присутствия и функционирования этого подкожного мышечного пласта. Подкожная мышца туловища, хотя и покрывает значительную часть последнего, происходит в основном из грудной мышцы, принадлежащей к конечности; волокна других мышц также могут участвовать в формировании этой или иных подкожных мышц туловища, но их роль редко бывает существенна.

Кольцо поверхностных волокон вокруг шеи — сжиматель шеи — является, как уже отмечалось, частью висцеральной мускулатуры и иннервируется лицевым нервом (У11). У млекопитающих этот подкожный пласт поразительно развивается, давая от шеи вперед, поверх черепа и на щеки пучки, формирующие лицевые мышцы (в связи с чем, собственно, и получил свое название иннервирующий его лицевой нерв). ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ОРГАНЫ У ограниченного числа рыб — скатовых из рода Тогрейо и нескольких тропических преснов9дных костистых, таких, как электрический «угорь» Жутио$и5) и электрический сом (Ми1ар1егигиз), — развиваются специальные органы, способные сильно ударить током любое прикасающееся к рыбе животное.

Некоторые другие формы скатовых и костистых рыб создают более низкую разность потенциалов. Настоящая глава — наиболее подходящее место для рассмотрения электрических органов (рис. 218), поскольку они в большинстве своем (а, может быть, и во всех случаях) являются видоизмененными мышечными тканями. Электрические органы. А.

ТогрЫо — скат, у которого мускулатура расширенных грудных плавников преобразовалась в электрические органы (1). Кожа удалена, чтобы эти органы были видны. Б. Срез хвоста электрического «угря» (Оутпогик) из Южной Америки. Сверху и снизу видна типичная осевая мускулатура хвоста (2), но значительная ее часть преобразовалась в ткань, генерирующую электричество (1). (А— по Оаг~еп; Б — по диво1з-Кеутопд.) Мышечные волокна приспособлены для быстрого высвобождения энергии; однако в данном случае она нужна для создания электрического поля, а не для сокращения.

Обычно элементы, из которых состоят электрические органы,— это пластинки многоядерной протоплазмы, называемые электроплаксами; каждая из них иннервируется своим нервным волокном. В некоторых случаях доказано, что они происходят из клеток поперечнополосатых мышц зародыша, но сильно изменяются по форме и внутреннему строению. В других случаях, в пластинку электрического органа превращается, по-видимому, нервно-мышечное соединение, а не само мышечное волокно.

Эти пластинки расположены одна над другой в виде стопок. Такое устройство очень похоже на традиционную гальваническую батарею. Образуется по существу живая батарея, которая работает благодаря разности потенциалов между двумя поверхностями каждой пластинки. У Тотрейо эта разность может превышать 200 В (при мощности 2000 Вт); электрический «угорь» может создавать напряжение свыше 500 В. Очевидно, мощный электрический орган имеет важное значение для защиты рыб от хищников и для обездвиживания добычи. «Низковольтные» рыбы уже давно используют принцип радара, только недавно открытый человеком. Волны, излучаемые электрическими органами, находящимися в их хвосте, создают электрическое поле; приближающиеся объекты возмущают его, что и улавливается рецепторными органами, развившимися из системы боковой линии (см.

т. 2 с. 230). Такие органы, присутствующие у некоторых примитивных пресноводных костистых рыб Южной Америки и Африки (например, нильский ОутлагсЬиу) и у одного ската, особенно полезны в темных или мутных водах. У костистых рыб, использующих эту систему, области мозга, связанные с боковой линией, очень сильно увеличены. Несмотря на принципиально единый план строения, электрические органы различных форм сильно различаются по положению и внешнему виду; по-видимому, в ходе эволюции они неоднократно развивались независимо.

У Тогредо это две обширные группы собранных в стопки пластинок — по одной с каждой сто- роны головы в расширенных грудных плавниках этого уплощенного пластино- жаберного. Таких стопок сотни, а в каждой из них по нескольку сотен пластинок (было подсчитано, что у одного вида Толедо их свыше 200 000). У электрического «угря» Сутпо~ик из Южной Америки, хвост которого составляет четыре пятых длины тела, массивный электрический орган образован видоизмененной вентральной половиной хвостовой мускулатуры. У нильского сома Ма1ар1егигил электрическая ткань в виде оболочки окружает прямо под кожей все туловище от затылка до основания хвоста. Многочисленные пластинки не организованы у него в четкие стопки и, поскольку эта ткань лежит поверх мускулатуры тела, ее происхождение из последней не столь несомненно (возможно, это производное видоизмененных желез). ОГЛАВЛЕНИЕ Предисловие редактора перевода Предисловие.............

130 130 132 137 147 152 159 Глава 1. Введение Перевод Т. Б. Сидоровой План строения тела позвоночных Направления и плоскости Понятие гомологии Адаптация и эволюция.......... Отношение поверхности к объему.... Анатомическая номенклатура Таксономия и система классификации Глава 2. Родословная позвоночных Перевод Т..Б. Сидоровой Ланцетник Оболочники Полухордовые Филогения беспозвоночных Кольчатые черви в качестве предков позвоночных ....

Паукообразные в качестве предков позвоночных Родственные связи с иглокожими.............. Филогения хордовых «Висцеральный» и «соматический»............. Глава 3. Кто есть кто среди позвоночных Перевод Т. Б. Сидоровой Палеонтологические данные .................., .. Классификация позвоночных..................... Бесчелюстные Е1азтоЬгапсЬ 1отогрЫ Костные рыбы............ „...,......., .. „.