Том 1 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 88

о х 43 $$» и и аб3 а4,3 и и ЕЯЯ Е ЕЕ Ф 43 4$ о О бб 44$- Вб Е ЕЕ.З $ 4$ х и Е Й М о и 43 бб Вб Вб Я сб и и и б3 Е й 4$ 4$ Оои 3 бб О и бб и С Е- о и В о $3 $ $ Ел о о х х 4343 и бб й о Е В о М о х 43 и бф и ЕО и фб Вб о Ф о о х х 4$4$ $$ Я и е С а и В о о 4$ $63 $- ао О В аа и о "$ о $ а и $ б3 О 4$»ю $ Вб ао 3. а В 43 И О С 4 43 ч о 333 Е Ф О ЬО о и 43 х 43 Л О ч .х ч 63 Ь ,о 43 с в и 33 Ю и о 3 Ф 3 М б О 34 43 33" Ф $ ц Е Д ~Й И Ф Е 3 Е и 5 5 ч 2 й и 3 43 % О ч 3 И Я х х 5 Х 34 3 О х о й х й о х 333 х >ъ И Я й 43 Х х о ц х х 3О 63 3" 3 йй х х х о 43 ч в 43 4 В о а х х 43 ~ о ~ х в х 43 х х 63 а~ о о х ч о„ 4 О х ч о о а Х 6 й о ао о 3 Х йц 3" в й х Х 36 в в в 3" 43 Х х х Ф 34 о Я ч~ х 2 Г.

в Я' Ф х о х к 43 х йй й х о 3О х ,ц й х о Ф х х Я 63 34 Ф а 3. а о ч х о х й '„' и ч ц й Ю й " 34 х й й х х 63 Х 6' о а х о 3 43 О а„ в в х 34 3 ц о в Ф х э" ъо х4 й43й хое 6 Х х х,$ о ч В 4О Ч 3вв Ь х в~в х о Х3 34~ хм й о 43 и 43 63 33 а ц и х ч - о— (.4 х в ц 63 в ъО 34 34 Ц 'О О63Ц са ВО63 3 3 Х О .о ч ц > й а ц~й 2 43 ~~,О О и о„ хевхх а 43 ~вчо в 433" ф хцы сч о ч и Х ~"* 3 6 в В" 43 О,,6 Ф 43 в о а~ц 4х о о а 3 о .о,о ф 63 3 цх х - о в,ц, 3 Х 46 й 43 4ОХ о в Ц 43 й Х й й 43 а в й Х 63 5 й~х.о 5 ц* о= ц ~йц.х й,в о 6$ 34 а и х~ „о о хоф Ц 34 ч й В вХ4 ох И3 о 4334 ВЯйО4 ° аХ Х 6 йе~" й 4 х зх о~ 34 43 ц о ц о 4О х Й в й й о. х Зц а Ь ~ ф ! в Щ х х 4О ц Ф й в а 34 66 й о Ф й 43 о в в Х 4~ 43 40 а В задней конечности у хвостатых амфибий имеются существенные отличия от рептилий.

У мышцы, эквивалентной четырехглавой бедра, нет мощных бедренных головок, присутствующих у всех амниот. На вентральной поверхности бедра длинные сгибатели колена сильно упрощены, а длинная хвостовобедренная мышца (называемая здесь т. саидайрцЬоЬсЬю6Ыа1Ь) не достигает бедренной кости, а просто прикрепляется к краю лобковоседалищнобольшеберцовой мышцы.

Икроножная мышца характерного для рептилий или млекопитающих строения отсутствует. У бесхвостых амфибий эта мускулатура высоко развита, но сильно видоизменена в связи с передвижением прыжками и своеобразным строением скелета пояса и конечности. В табл. 2 приведены обычные названия главных мышц; эта таблица далеко не полна и не претендует на перечисление всех мышц любого конкретного животного. Номенклатура базируется на номенклатуре, применяемой для млекопитающих, но, как можно заметить, не всегда точно ее копирует. Как и следует ожидать, широкое разнообразие конструкции скелета конечностей в различных группах млекопитающих сопряжено со множеством вариантов общего плана строения их мускулатуры. Утрата ключицы у некоторых групп нарушает обычные топографические соотношения в дельтовидной и грудной областях; сильные видоизменения кисти и стопы, естественно, привели к весьма своеобразным типам организации дистальной мускулатуры конечностей.

МУСКУЛАТУРА БРАНХИОМЕРОВ От обсуждавшейся до сих пор поперечнополосатой мускулатуры заметно отличается мускулатура жаберной области, высокоразвитая у рыб и сохраняющаяся, хотя и в сильно видоизмененном состоянии, даже у высших групп позвоночных. Подобно скелету и нервам глоточной области примитивных форм, эта висцеральная мускулатура весьма своеобразна и заслуживает внимания.

В противоположность другой, поперечнополосатой мускулатуре, т. е. соматической, она возникает не из миотомов, а из мезенхимы, происходящей из висцерального листка боковой пластинки (см. рис. 80, В; 19б). Гладкая мускулатура собственно кишки (позади глотки) образуется сходным образом, так что поперечнополосатые жаберные и гладкие кишечные мышцы — это не более, чем передняя и задняя части большой единой висцеральной системы мышц, первично располагавшейся в стенках пищеварительного тракта.

Такая разница между ее частями, возможно, связана с особенностями функций переднего и заднего отделов. Для сбора пищи и дыхания (исходных функций рта и глотки) необходимы энергичные движения, свойственные поперечнополосатым мышцам; для более медленных сокращений, требуемых для процессов пищеварения, достаточно гладкой мускулатуры. У высших позвоночных значительная часть поперечнополосатой висцеральной мускулатуры находится уже вне стенки кишки, формируя лицевые и челюстные мышцы и даже часть мускулатуры плечевого пояса. Однако первоначально она, по-видимому, располагалась именно в стенке глотки, т. е. истинно висцерально.

Во многих случаях жаберные мышцы связаны со скелетными образованиями (исходно — с жаберной решеткой), тогда как более задние гладкие висцеральные мышцы лежат исключительно в мягких тканях кишки. Однако у круглоротых свя- зи со скелетом не имеют существенного значения. Заметим, что локализация поперечнополосатых мышц кишки не ограничена глоточным отделом пищеварительной трубки, где находятся эти скелетные образования.

У рыб они обычно распространяются назад, в пищевод. То же самое наблюдается у млекопитающих (хотя здесь эти мышцы могли появиться вторично). Таким образом, резкой границы между отделами тракта с поперечнополосатыми и с гладкими мышцами нет, что подчеркивает единство происхождения этих мышц. У рыб и всех вышестоящих форм функция самой передней группы жаберных мышц сильно видоизменена для обслуживания челюстей, а у тетрапод остальные жаберные мышцы выполняют еще более далекие от исходных функции в качестве лицевых, шейных и плечевых мышц и даже в виде крошечных вспомогательных элементов слухового аппарата.

Жаберная мускулатура хорошо развита у круглоротых и в виде мышечных пластов, сжимающих жаберные мешки, и в виде специализированных мышц, управляющих своеобразным «языкомк Однако строение мускулатуры миноги совершенно не похоже на известное для других групп позвоночных, и в дальнейшем она обсуждаться не будет. У акул (рис. 214, А) строение хорошо развитых жаберных мышц во многих отношениях можно считать исходным для всех других челюстноротых. У их бесчелюстных предков мускулатура челюстной и гиоидной дуг, по-видимому, была похожа на таковую более задних висцеральных дуг, однако у акул она уже высокоспециализирована.

Поэтому мы изберем обходной путь, обсудив вначале простую и предположительно более примитивную организацию мышц типичных бранхиомеров задней части глотки акул, а затем проследим их судьбу у вышестоящих позвоночных и вернемся, чтобы обсудить лежащие ростральнее (т. е. ближе к концу рыла) мышцы гиоидной и челюстной дуг. Жаберная мускулатура — это, конечно, в первую очередь приспособление для прокачивания воды сквозь жабры, заменяющего действие ресничек, наблюдаемое у низших хордовых. Хотя именно жаберная мускулатура наиболее тесно связана с висцеральными скелетными элементами, соматические туловищные мышцы также могут прикрепляться к жаберной решетке. Уже упоминались гипобранхиальные мышцы, лежащие под глоткой и прикрепленные к дугам снизу; у акул эпибранхиальные мышцы «шеи» тоже могут вступать в контакт с верхними концами жаберных дуг.

У рыб позади гиоидной дуги обычно находятся пять жаберных щелей с четырьмя лежащими между ними перегородками, каждая из которых имеет свою собственную мускулатуру и скелетную основу; последняя дуга лежит позади последнего жаберного отверстия. Даже после исчезновения самих жабер (у тетрапод) мышцы, являющиеся производными разных бранхиомеров, легко различить, поскольку они иннервируются особой серией черепных нервов.' Ч, Ч11, 1Х и Х (см.

т. 2, с. 271 — 274, и рис. 405), а именно к челюстной- дуге подходит Ч, к гиоидной — Ч11, к первой типичной жаберной дуге — 1Х, а к более задним жаберным дугам — особые ветви Х нерва (который продолжается далеко назад вдоль кишки). мБ1шЦы типичнБ1х жАБеРнБ1х ДУГ и их пРОизВОДные (рис. 213, 214, А). Хотя у акул над и под жабрами часто происходит слияние мышц, с каждой типичной жаберной дугой связан характерный набор ее собственных мышечных пучков, которые по иннервации отличимы от относящихся к соседним бранхиомерам. Наи- РЬагупооьгапсь~а! е М 1еуа1о агсоа уь пиегагсоа1 а Ер~Ьг М ад агсо М сопипсгог аорегбс~а1а !+ гп ~пгегьгапсЬа!а! Сегато НуроЬгап ВаиЬгапсь~а!е Одна жаберная дуга акулы и ее мускулатура. У многих акул, в том числе у обыкновенной колючей акулы (Юдиа1ия), подниматели слиты в капюшонную мышцу, связанную с лопаткой, а не с эпибранхиальными элементами, и волокна поверхностного сжимателя не параллельны волокнам межжаберной мышцы, а образуют неглубокий У-образный изгиб, вершина которого направлена вперед (здесь — влево).

более крупный мышечный элемент акульего бранхиомера — поверхностный сжиматель (т. сопя(пс(ог юрегйс1а11я); это широкий, хотя обычно и тонкий, листок, волокна которого большей частью идут сверху вниз внутри широкой кожной складки, простирающейся наружу в составе жаберной перегородки. Во многих случаях можно различить отдельные дорсальный и вентральный сжиматели.

Сверху и снизу большинство волокон этого сжимателя оканчивается в дорсальных и вентральных фасциях. Однако более глубокие волокна могут прикрепляться к наружной поверхности скелетной дуги, образуя отдельные межжаберные мышцы (ппп. 1п(егЬгапсЬ|а1ея) . Развиваются и более глубокие мышцы. Аддукторы висцеральных дуг (ппп. аддпс1огея агспшп лясега1шп! ) идут от эпибранхиального элемента к цератобранхиальному и могут сближать их, сгибая дугу; дорсальные междужные мышцы (ппп. пйегагспа1ез) связывают эпибранхиальные элементы с фарингобранхиальными тех же или соседних дуг.