Том 1 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 89

Дорсальнее сжимателя от дорсальной фасции наискось, вниз и назад, идут мышечные волокна, которые могут прикрепляться к дорсальному отделу жаберных дуг в качестве их поднимателей (ппп. 1еуа(огея агспшп у1Всега1шт). Однако у многих акул большинство этих волокон или все они проходят косо назад и оканчиваются на плечевом поясе, что характерно и для производной от них трапециевидной мышцы тетрапод; так же или капюшонной (гп. спспПаг1В) часто называют эту мыщцу у акул. У костных рыб жаберная мускулатура развита слабее. Поскольку жаберные перегородки редуцированы (при наличии жаберной крышки), поверхностные сжиматели отсутствуют, но их вентральные пучки сохраняются в виде различных поддужных мышц (ппп.

ыЬагспа1ея); у костистых рыб подниматели утрачены, а аддукторы и межжаберные мышцы уменьшены или отсутствуют. Среди тетрапод дышащие жабрами личинки амфибий сохраняют систему жаберных мышц, сходных с таковыми у костных рыб, однако у наземных форм мышцы, двигающие типичные жаберные дуги, исчезли, за исключением мелких пучков, связанных с подъязычным аппаратом и гортанью (несмотря на 23~ М Соп51г!с1ог ЬУо!де05 $0рег1!СЯ!15 М ! 1огеа Мгп !еча1огеа асега!ев евша! М ю1еггпапсЬЬи!аг~а Мгп сопа1пс1огеь ьирегбс~а!еа 4 Ю!Гиа/иа М !ееа1ог агсы ра!а11гп М д~!а1а1ог (= Ра!агог!иадгаи) орегси!~ М !ееа1ог регси!~ Жаберная крышка М аддис1ог гпапд~ьо!ае ех1егпиа ргогопдиа 1гарехше 214 Мускулатура жаберных дуг и ее производные у акулы, костистой рыбы и гаттерии (вид сбоку). У костистой рыбы гпаетогдеие мышцы задних дуг спрятаны под жаберной крышкой. 1Б — по О1е1х;  — по Адапы, РшЬг1пВег.) М аддис1ог гпапд~ьи!ае М врьпк1ег ех\егпиа аирегбс~а!!е со!!~ В $эИеподоп свой размер, они могут иметь большое значение; в частности, они управляют нашими голосовыми связками).

Вместе с тем у наземных позвоночных сохраняется существенная, хотя и своеобразная, группа мышц этой системы — трапециевидная мускулатура (т. ~гаремные) (рис. 214, В), производная, как уже говорилось, поднимателей жаберных дуг рыб '. Она присутствует почти всегда и часто сильно ' Трапециевидная мышца имеет главным образом жаберное происхождение, однако ее иннервация у большинства млекопитающих наводит на мысль о частичном ее формиро- вании и из осевой мускулатуры шеи. ~11( КУ 1111'~ расширена — ее начало может простираться далеко назад по спине. Волокна листовидной трапециевидной мышцы сходятся вниз от затылка и спинной фасции, на передний край плечевого пояса. Исходно он прикреплялся к покровным элементам — клейтруму и ключице, но после их редукции или исчезновения зона прикрепления пролегла вдоль первичного переднего края лопатки (ее ости у млекопитающих), вентрально иногда достигая грудины. Более передние и вентральные пучки трапециевидной группы могут отделяться в виде самостоятельных мышц — грудиннососцевидной (т.

я1егпогпая(оЫеы) и ключичнососцевидной (т. с1еЫогпайоЫеия), а при редукции ключицы — срастаться (у многих млекопитающих) с пучками дельтовидной мышцы, образуя длинную тонкую составную мышцу, простирающуюся от головы прямо к передней конечности (гп. ЬгасйосерЬа1кы). мышцы гиоидной дмги. По-видимому, у предковых бесчелюстных мышцы гиоидной и типичных жаберных дуг были сходны. Однако у всех живущих ныне челюстноротых гиоидная дуга (и ее жаберная щель) сильно модифицирована, и ее мускулатура соответственно видоизменена. Эти мышцы всегда можно распознать по их иннервации У11 (лицевым) нервом. У миног гиоидные мышцы приводят в действие необычный еязык»; как и во многих других отношениях, отличие от челюстноротых здесь явное, но ничего не говорит нам об их предках.

По-видимому, в связи с утратой независимости гиоидной дуги (которая видо- изменена для подвески челюстей) у акул все глубокие гиоидные мышцы отсутствуют, и остается только поверхностный сжиматель (и маленький подниматель) (рис. 214, А). Зато эта мышца у многих рыб различным образом подразделяется. Иногда обособляются несколько глубоких пучков, соединяющих части гиоидной дуги между собой и с челюстным суставом. Часть из этих пучков может сохраняться в подъязычной и ушной областях у тетрапод; некоторые из них несущественны, но два, как будет отмечено ниже, приобретают большое значение в связи с открыванием рта. У рыб вентральная часть сжимателя иногда образует часть межчелюстной мышцы, соединяющей ветви нижней челюсти снизу, но у тетрапод участие гиоидной мускулатуры в формировании этого мышечного листка сходит на нет. Важнейший компонент гиоидной мускулатуры — дорсальная часть пласта сжимателя, развивающаяся в гиоидной перегородке.

У костных рыб последняя сильно расширена, образуя костную жаберную крышку, покрывающую жабры; гиоидный сжиматель сильно развит и имеет сложное строение, позволяющее управлять ее движениями (рис. 2!4, Б). У тетрапод жаберная крышка исчезает; сжиматель гиоидной дуги в отсутствие более каудальных сжимателей (они исчезли уже у костных рыб), остается единственной поверхностной мышцей развивающейся шеи. Он разрастается в виде тонкого листка — сжимателя шеи (т. зрЬ1пссег я. сопзЫс!ог со1!1), охватывающего ее снизу и с боков (рис.

214, В) и, как правило, прирастающего к коже. У млекопитающих он распространяется на значительную часть поверхности головы, образуя лицевые, или мимические мышцы (рис. 215). Эти мышечные пучки, хотя и распределены по большой площади, как правило, особенно сконцентрированы вокруг глазниц, наружного уха, вибрисс (когда они развиты) и губ, которые, наконец, тоже приобретают подвижность и функции, отсутствующие у прочих позвоночных. Лишенные лицевых мышц, последние не способны ни улыбаться, ни хмуриться; без ротового сфинктера нельзя ни целовать, ни сосать, а в отсутствие ушных Лицевая мускулатура опоссума. (По НиЬег.) мышц невозможны движения ушной раковины (присущие большинству млекопитающих, включая особенно «одаренных» людей). По-видимому, лицевые мышцы появились на ранних этапах эволюции млекопитающих, но зверообразные рептилии их еще не имели; у однопроходных они принципиально отличаются от мышц сумчатых и плацентарных.

Механизмы открывания рта у позвоночных не слишком хорошо отработаны (рот обычно открывается «сам собой»), и у разных групп наблюдаются неодинаковые способы решения этой задачи. Вентрально, как отмечалось ранее, вперед от плечевого пояса к нижней челюсти идет первичная система гипобранхиальных осевых мышц; направленная назад сила их натяжения используется для опускания нижней челюсти у рыб. У большинства тетрапод, кроме млекопитающих, появляется опускатель нижней челюсти (т. дергежог тапйЬи1ае) (рис. 214, В) — передний пучок гиоидного сжимателя, начинающийся сбоку нижней задней части черепа, проходящий вниз позади прежнего брызгальца (т. е.

теперь области барабанной перепонки) и прикрепляющийся к заднему концу нижней челюсти; часто здесь имеется задний отросток нижней челюсти (ргосеяыя ге1гоагпсц1агь тапйЬц1ае), обеспечивающий этой мышце хорошее плечо рычага. У млекопитающих нижняя челюсть преобразована, и ее элементы в области прежнего прикрепления опускателя либо утрачены, либо оказались в составе среднего уха. Сам он, лишившись функции, исчез. Однако вместо него развился другой пучок гиоидной мускулатуры, принявший участие в образовании двубрюшной мышцы (гп.

йдамг1см) (рис. 216, Б). Эта мышца, размыкающая челюсти млекопитающих, как подразумевает ее название, состоит из двух брюшек. Переднее образовано волокнами челюстного бранхиомера, идущими назад под ветвью нижней челюсти. Позади оно соединяется с пучком гиоидной мускулатуры, который идет вверх позади нижней челюсти и прикрепляется к черепу около уха. Два брюшка лежат под углом друг к другу, но вместе успешно выполняют не слишком трудную задачу опускания нижней челюсти. ЧЕЛЮСТНБ1Е МЫШЦБ1 (рис.

214, 21б). С преобразованием у челюстноротых элементов одной из передних жаберных дуг в челюстной аппарат, ее мышцы сильно видоизменились в связи с появлением у них особых функций. Поскольку к че- )у) ~етрогаьз пс )у) о19д5$гю05 (переднее брюшко) Мгп р)егу9ок)е~ Б Челюстная мускулатура опоссума. А Вид с поверхности Б Более глубокий слой. На Б челюсть изображена как бы прозрачной, чтобы были видны крыловидные мышцы, которые прикрепляются к ее внутренней поверхности. люстной дуге не примыкает типичное жаберное отверстие, здесь, естественно, не развита и расширенная жаберная перегородка, а в результате отсутствует и типичный пласт сжимателя. Челюстная мускулатура акул состоит из трех частей: 1. Верхняя челюсть к мозговой коробке прикрепляется рыхло.

Дорсальная часть челюстной мускулатуры идет наружу и вниз от мозговой коробки спереди от брызгальца и прикрепляется к верхней челюсти в качестве поднимателя небноквадратного хряща (т. 1еуа~ог ра1а1сщиадга6), до некоторой степени сериально гомологичного каждому из поднимателей (или компонентов трапециевидной мышцы), прикрепляющихся к обычным жаберным дугам. 2. Самая крупная мышца челюстной дуги — аддуктор нижней челюсти (т. аддис1ог п)апйЬи1ае), который выполняет более важную функцию, чем любая другая бранхиальная мышца челюстноротых, а именно смыкает челюсти при кусании или разжевывании, что необходимо для проглатывания пищи. Основная масса этого аддуктора устроена просто — он идет от небноквадратного хряща, образующего верхнюю челюсть, вниз к нижне- челюстному хрящу.