Том 1 (А. Ромер, Т. Парсонс - Анатомия позвоночных), страница 11

У одного из двух лучше изученных представителей этой группы имеется одна пара очень небольших глоточных жаберных щелей, а у другого их нет вовсе. От области воротника отходят крупные щупальцевидные структуры, называемые лофофорами; на них расположены ленты ресничек, которые захватывают пищевые частицы и направляют их к ротовому отверстию. Даже баланоглоссы, обладающие хорошо развитыми жаберными щелями и не имеющие лофофоров, добывают почти всю пищу с помощью ресничек и слоев слизи, покрывающих хоботок и прилегающие к нему области, Эти мелкие создания столь не похожи на хордовых, что невольно возникает желание рассматривать их как результат дегенерации„и притом, возможно, сравнительно недавней. Однако на самом деле они считаются очень древней группой.

Палеонтологам давно известны разнообразные мелкие трубчатые структуры, названные граптолитами, которые в изобилии втречались в морях примерно в ту эпоху, когда появились древнейшие позвоночные. Эти трубки сходны с теми, которые выполняют защитные функции у современных крыложаберных. Рассмотрением крыложаберных мы завершаем очерк, посвященный полухор- 1 довым . Чем они могут нам помочь в выяснении происхождения позвоночных? Как уже говорилось, можно было бы (поначалу) ожидать, что предковая линия позвоночных шла через активные мелкие формы, параллельно линии по крайней мере таких беспозвоночных, как прогрессивные группы членистоногих — ракообразные и насекомые. Но изучение низших хордовых разрушает такие ожидания. Это по большей части медлительные сидячие пассивные фильтраторы.

Однако, прежде чем пытаться делать окончательные выводы, следует рассмотреть различные типы беспозвоночных и поискать среди них возможных родичей позвоночных. ФИЛОГЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ За последние десятилетия специалисты по зоологии беспозвоночных пришли к общему мнению по многим (но не по всем!) вопросам филогении животных, лишенных позвоночника (рис. ! О). Все формы, имеющие более сложную организацию, чем простейшие и губки, относят к Ме(ахоа. Согласно общепринятой точке зрения, предком Ме)ахов была сидячая форма, прикрепленная к субстрату, возможно сходная с некоторыми из ныне живущих кишечнополостных (Сшс)аг1а), таких, как актинии или гидры. Современные кишечнополостные, однако. специализированы для охоты на достаточно крупную жертву благодаря наличию у них стрекательных клеток. Предковое кишечнополостное, лишенное такого оружия и питающееся органическими частицами, которые приносят ему морские течения, представляется удовлетворительным кандидатом на роль действительно примитивного Ме(ахоа.

Несмотря на специализацию — развитие стрекательных клеток — кишечнополостные явно соответствуют предковому состоянию по такому важному признаку, как отсутствие третьего промежуточного слоя стенки тела. Тело кишечнополостных представляет собой простой двухслойный мешок. состоящий из вхожи», т. е. эктодермы, и энтодермы, выстилающей пищеварительную полость; 1 Возможно, что к хордовым близки тонкие и длинные глубоководные формы, относящиеся к типу Рокопорьога.

но зта группа мало изучена и явно представляет собой результат дегенерации (пищеварительная система отсутствует), а поэтому мы здесь без всякого ущерба воздержимся от ее рассмотрения. МНОГОНОЖКИ (МУН!АРОСА! ПАУКООБРАЗНЫЕ ГАНАСНМ!ОА! КОМЫЕ естА! МОЛЛЮСКИ МОСЕОЗСА! (е ПРОСТЕЙШИЕ (гнотогоА! Упрощенное родословное древо животного царства, показывающее вероятные родствеиные связи пезваночнЫК. (Из Коюег, Мал алд гле УггГеЬгагем оп!уегзну оГ СЬ|саао Ргезк.) предполагается, что именно такое строение имели примитивные Ме|ахоа.

У большинства животных, стоящих на более высокой ступени развития, чем кишечнополостные, имеется третий, промежуточный, слой — мезодерма,— из которого образуются мышечная, кровеносная и другие системы; в дальнейшем мезодерма становится самой важной из этих трех тканей, во всяком случае по массе.

У многих беспозвоночных внутри мезодермальных тканей развивается целом. Существуют два способа образования мезодермы в процессе зародышевого развития. Первый способ характерен в основном для иглокожих — морских звезд, морских ежей, морских лилий и т. п. У них мезодерма закладывается в виде карманов, выпячивающихся наружу из стенки кишки; эти карманы сохраняются у взрослой особи, превращаясь в замкнутые полости тела. При втором способе мезодерма закладывается в виде плотных скоплений клеток, отпочковывающихся вблизи заднего конца тела, а затем путем расщепления этих масс мезодермальных клеток образуются отделы вторичной полости тела. Второй способ характерен для кольчатых червей и моллюсков.

У обширной группы членистоногих (Аггйгорода) целом, по-видимому, также образуется этим способом, хотя процесс их развития сильно модифицирован; некоторые другие формы, такие, как плоские черви, очевидно, представляют собой боковые ветви, отходящие от основания этого крупного ствола. Таким образом, согласно принятой здесь концепции, примерно над уровнем кишечнополостных беспозвоночные образуют две большие ветви, одна из которых заканчивается иглокожими, а другая дает начало множеству хорошо известных высокоорганизованных беспозвоночных. Несколько менее обычных, главным образом сидячих, морских форм, таких, как плеченогие (ВгасЫорода) и мшанки (Ес(оргос(а), не соответствуют достаточно хорошо ни той, ни другой из двух основных линий, но, вероятно, несколько ближе к иглокожим.

Эти две линии различаются не только по способу образования мезодермы, но и по типу дробления оплодотворенного яйца, типу гаструляции и развитию личинки. У иглокожих, так же как у обитающих в воде кольчатых червей и моллюсков, из яйца вылупляются крошечные просто организованные личинки, покрытые ресничками, собранными в ленты и пучки. Личинка иглокожих заметно отличается от личинок кольчецов и моллюсков по характеру распределения ресничек и по другим признакам. От какой точки этого родословного древа беспозвоночных берет начало ветвь, ведущая к хордовым (и позвоночным)? Теорий выдвигалось множество, но ни одна из них не привела к определенным результатам.

Одно из возможных решений проблемы — вести происхождение хордовых непосредственно от самых примитивных Ме(ахоа. На этом пути не предвидится серьезных затруднений, поскольку у таких животных мало специализированных признаков, которые они должны были бы утратить, прежде чем начать развиваться в направлении позвоночных. Но на самом деле защита подобной точки зрения ставит, по-видимому, новые вопросы. Ряд фундаментальных усовершенствований являются общими почти для всех типов беспозвоночных: наличие мезодермы, настоящая полость тела (целом), ротовое и анальное отверстия и т.

п. Представляется крайне маловероятным, что позвоночные приобрели эти прогрессивные черты совершенно независимо от других групп. Очевидно. возможных родичей, если не прямых предков, следует искать на более высоком уровне. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ В КАЧЕСТВЕ ПРЕДКОВ ПОЗВОНОЧНЫХ Одной из возможных отправных точек служат кольчатые черви. Теория происхождения позвоночных от этих червей горячо обсуждалась в последние десятилетия Х!Х в. Обычно дождевой червь не слишком вдохновляет на то.

чтобы поместить его в самом начале родословной позвоночных, но среди морских кольчатых червей можно найти много более совершенных и привлекательных форм. Кольчатые черви, подобно позвоночным,— двусторонне-симметричные животные, и с этим коррелирует тот факт, что некоторые из них, подобно типичным позвоночным, ведут активный образ жизни в отличие от сидячих форм, обычных для многих типов беспозвоночных. Кроме того, для них характерна сегментация, свойственная, по крайней мере до некоторой степени, и позвоночным.

Как и у позвоночных их центральная нервная система состоит из сравнимого с головным мозгом скопления нервных клеток на переднем конце тела и продольного нервного ствола. ( оз рпе ))оН нана»виси нинэщэосег) э .«ро() иощпщ ае) )о «зодгО 'лэррй( сИ) наезжем мем 'эоззог)п эомез эн иэзаоз зина)пеоеэг(п эоизез -виопнзг)п охс зза н (р) мноох зэн ведэь озоавьчком,( 'озоа эног)м '.ипсэьзи ы9 зиижэг(п е 'виззг(засо (г) эончнене и (с) завозен гачвон инминсов проза 'оиипох9оэн иове иоп он иинзеаеопен ионжоеопоеизооп в запас чаог)м е 'ееэх энщ)озз ноннино ен чзеиесемо емьопэп венаоэн — озоньоноасоп нинэод*з лизка эзиьЛпоп ма и 9 зиньон КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ 2 )(.

Схема предполагаемого превращения кольчатого червя в позвоночное. В нормальном положении схема изображает кольчатого червя с расположенным на переднем конце тела «головным мозгом» ()) и нервной цепочкой (2), тянущейся вдоль нижней стороны тела. Ротовое отверстие (3) находится на нижней стороне тела животного, а анальное (4) у кончика хвоста; кровь течет вперед по верхней части тела (показана стрелками), а возвращается назад — по нижней. Переверните книгу «вверх ногами» Пока что все идет хорошо. Но далее сопоставление становится невозможным. Даже сегментация — весьма слабый довод: у кольчатых червей сегментация распространяется на весь организм, от кожи до кишечника, тогда как сегментация позвоночных ограничивается главным образом частью мезодермы.

Правда, у кольчатых червей имеется продольная нервная цепочка; однако она сплошная, а не полая и расположена на брюшной, а не на спинной стороне. Последний момент доставляет особенно много хлопот сторонникам этой теории. Они «разрешили» свои сложности, допустив, что позвоночное — перевернутый «спиной вверх» кольчатый червь (рис.

11). С этим трудно согласиться (даже червяк обычно различает верх и низ), не говоря уже о возникающих дальнейших осложнениях. Ротовое отверстие у кольчатых червей находится на нижней стороне головы, как и у позвоночных. Перевертывание с брюшной стороны на спинную подразумевает. что прежнее ротовое отверстие червя замкнулось и вместо него в процессе эволюции образовалось новое.

Обнаружить следы этого теоретически предполагаемого старого отверстия — оно должно было бы переместиться через головной мозг вверх и вперед, чтобы оказаться на верхней стороне головы,— не удается. Даже если бы это затруднение, касающееся ориентации, удалось разрешить, то остаются другие проблемы.