Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 122

Другим примером адаптации к использованию продольных движений и усилий нижней челюсти из-за ослабления челюстного сустава могут служить представители териодонтов, горгонопсы (Рогйопорз1а) — доминирующие хищники поздней перми (рис. 181, Г), охотившиеся на крупную добычу. У них сильно выступали нижние клыки, а шечные зубы, как и у дицинодонтов, были слабы или отсутствовали. Зубная кость имела длинный венечный отросток (22, место крепления располагавшейся позади челюстной мышцы) и вместе с крупным клыком напоминала Г-образный багорик, что позволяло этим животным эффективно разрывать добычу резкими продольными рывками (или, возможно, сериями рывков, используя нижние клыки в качестве виброинструмента).

В начале триаса горгонопсов вытеснили другие, более продвинутые хишники— цинодонты (Сулодол((а), непосредственные предки млекопитающих. Правда, «маммализация» (становление типичной для млекопитающих организации) происходила параллельно в нескольких ветвях (большинство которых оказалось тупиковыми), так сказать широким фронтом. Череп цинодонтов был, как правило, низким из-за малых размеров головного мозга, но очень широким, поскольку мощные скуловые дуги были сильно выгнуты в стороны, обрамляя заполненные мускулатурой обширные височные окна.

Мускульные волокна тянулись на венечный отросток не только сзади и изнугри — от черепной коробки, но и снаружн— от скуловой дуги. В ходе эволюции совершилась переориентация последней мускульной порции — область отхождения ее волокон от черепа распространилась вперед с чешуйчатой кости на скуловую и даже на верхнечелюстную, что дало ей способность тянуть нижнюю челюсть вверх и вперед. Так возникла большая жевательная мышца (массетер), способная уравновесить направленную назад составляющую усилия примитивной (архаичной) части мускулатуры (височной мыщцы) и вместе с ней тянуть нижнюю челюсть точно вверх, как зто необходимо для обработки пищевых объектов щечными зубами (т.

е. для жевания). В южноафриканских палеонтологических материалах из раннего триаса фоновой группой (т. е. обильно представленной) были цинодонты из рода Суяо8тгагяиз (рис. !81, Д; дословно собачья челюсть») с типичной для того времени зубной системой хищных животных и с рельефом на скуловой дуге, подтверждающим существование массетера. Развитием массетера компенсируется неуклонное ослабление заднего отдела нижней челюсти и квадратной кости, не способных предоставить необходимую опору крупной зубной кости.

Кроме того, в линии, ведущей к млекопитаюшим (как и в нескольких слепо окончившихся линиях), зубная кость приобретает новую, независимую опору на осевой череп (а именно, на чешуйчатую кость)— образуется вторичный, или маммальный, челюстной сустав. Важные изменения произошли также в расположении и структуре парных конечностей териодонтов. В отличие от таковых у пеликозавров теперь конечности расположились под туловищем животных и заняли парасаги ггальную плоскость; локтевой сустав оказался направлен прямо назад, а коленный — вперед. Соответственно этому изменилась и фаланговая формула пальцев, которая на обеих конечностях приобрела одинаковый вид — 2, 3, 3, 3 и 3; такой она осталась и в конечностях современных млекопитающих.

Быстрый морфологический прогресс териодонтов в начале триаса невольно заставляег задуматься, а не у них ли впервые сформировался характерный для млекопитающих волосяной покров? Не они ли первыми стали выкармливать своих детенышей молоком и использовать преимущества гомойогермии? Чтобы ответить на эти вопросы на палеонтологическом материале, существует лишыиин путь — поиски косвенных доводов в пользу возможных прогрессивных достижений этих животных. Решающими аргументами в этом случае могуг стать степень развития вторичного костного неба у териодонтов, формирование у них вторичного челюстного сустава и, соответственно этому, возникновение различных вариантов жевательных зубов.

Наконец, важный критерий принадлежности переходных форм к млекопитающим — это установление дифиодонтии вместо полифиодонтии, характерной лля амфибий и рептилий, т. е. ограничение сменяемости зубов только двумя наборами. На примере представителей рецентных (современных) групп млекопитающих нетрудно убедиться, что вторичное небо, разделяя дыхательные и пищеварительные каналы, позволяет животному дышать непрерывно и при пережевывании пиши, и при сосании молока. Кстати, и для того, и для другого нужны мягкие губы и подвижный язык. А потребность в непрерывном дыхательном ритме становится императивом только при необходимости поддержания постоянной температуры тела.

Последнее же недостижимо без использования средств физической терморегуляции, как, например, подкожные накопления жира или волосяной покров. Правда, первоначально волосы могли появиться в роли осязательных антенн, как вибриссы. Таким образом„морфофизиологическая организация млекопитающих в значительной мере должна была сложиться уже на уровне среднего триаса у продвинутых териодонтов.

По типу размножения они, вероятно, были еще яйцекладущими, поскольку с триаса ведет свое начало самая примитивная группа современных млекопитающих — однопроходные. Как показывает ископаемый материал, у примитивных терапсид начала мезозоя вторичное костное небо отсутствовало. Но к середине триаса оно получает широкое распространение у самых разных представителей высших териодонтов. Более того, еше в триасе появились травоядные терапсиды — дицинодонты (см. с.

437), которым для переваривания растительности (со сбраживанием корма при участии симбионтов) также весьма желательной была теплокровность. В одном очень важном отношении триасовые териодонты практически не продвинулись вперед — как уже упоминалось, их головной мозг бьи относительно мал.

Бурный прогресс фауны терапсил начинался в холодных климатических зонах, испытывавших влияние южно-гондванских ледников пермского периода. Поэтому создание механизмов поддержания постоянной температуры тела было адаптацией к существованию в диапазоне низких температур: этой цели служил и «парус» пеликозавров, и шерстный покров, и выкармливание детенышей молоком, и выделение мочевины при отсутствии дефицита влаги, а также и довольно низкий уровень оптимальных температур, характерный для всех звероподобных, если судить хотя бы по температуре тела современных млекопитающих. Так, у современных млекопитающих нормальная температура тела чаше всего варьирует в пределах 36 — 38'С, тогда как у птиц — в пределах 40 — 43 'С.

Для борьбы с перегревом звероподобные могли развить многочисленные потовые железы, теплообменник в носовой полости (см. с. 399), выработать особые способы охлаждающего дыхания — полипноэ (одышку). Поэтому жаркий сухой трнас оказался крайне неблагоприятным для зверообразных (терапсид), и к началу юры они почти полностью исчезают из палеонтологической летописи. Вымиранию терапсид способствовало также преследование эффективными четвероногими хищниками из архозавров. Это были текодонты, освоившие быстрый бег наземные крокодилы, ранние родственники динозавров. На протяжении последующих 80 миллионов лет млекопитающие почти не оставили ископаемых свидетельств своего существования. Те немногие палеонтологические находки, что были собраны в горизонтах юры и мела, позволяют лишь приблизительно судить об их облике и биологии. Очевидно, в это время они были весьма малочисленными. Судя по сохранившимся зубам и фрагментам скелета, в большинстве своем это были мелкие формы, питавшиеся насекомыми.

По-видимому, они обитали в густых влажных лесах, которых избегали зауропсиды, и вели преимущественно сумеречный и ночной образ жизни, как и большинство современных млекопитающих. Но похоже именно эта жизнь изгоев оказалась мощным стимулом к развитию у них совершенных органов обоняния, слуха, осязания н параллельно — головного мозга.

Последовательность адаптивных преобразований, ведущих к формированию характерного для млекопитающих среднего уха, довольно ясна. Из отогнутой пластинки угловой кости возникли как барабанная перепонка, так и рамка для нее (рис. 182, 5). Сочленовная кость на каких-то стадиях процесса тоже формировала заднюю часть рамки (7), а позже сохранила связь с центром барабанной перепонки, образовав путь для передачи вибраций через челюстной сустав на квадратную кость и далее по стремени к внутреннему уху. В окончательном виде у млекопитающих угловая кость получила название барабанной. Возникший из сочленовной кости (7) молоточек (пза!1ецз), производная квадратной кости (1) наковальня (!псов) и снгремя очень мелки, что уменьшает обусловленное инерцией угасание передаваемых ими колебаний.

В самом конце триаса от основного эволюционного ствола млекопитающих обособились относительно примитивные формы, первозвери (Ргого1епа), представленные в современной фауне однопроходными (Моно!гота!а). Их история изучена очень плохо, поскольку главным источником информации о развитии отдельных групп зверей являются зубы, которых современные однопроходные лишены. Лишь у детенышей утконоса в первые недели жизни появляется генерация молочных зубов, которые по своей морфологии подобны зубам триасовых Мц(пчшЬегсц!ага.

Согласно другой точке зрения (которая не отражена на рис. 181), первозвери обособлены от подкласса Тйег!а еше с палеозоя и прошли длительный самостоятельный путь эволюционного развития. Результаты тонкого сравнительного анализа морфологии черепа (прежде всего, височной области и среднего уха) указывают на их большее сходство с дицинодонтами и горгонопсами, нежели с потомками более поздних цинодоитов.

В таком случае их можно рассматривать как порождение удаленного края того обширного фронта эволюции тероморф, на котором разворачивался процесс маммалиэации. Можно говорить об относительной дифилии млекопитающих, т. е. существовании в их составе двух эволюционных линий.