Ф.Я. Дзержинский, Б.Д. Васильев, В.В. Малахов - Зоология позвоночных, страница 121

Другое название — слоновые землеройки — отражает присущую этим животным вытянутую гибкую мордочку в виде хоботка, как у короткоухого прыгунчика (Масгозсейтез ргоЬозсЫеиз, рис. 179, 24). Характерны также крупные глаза и ушные раковины, длинные лапы и хвост. Внешне напоминают тушканчиков и так же передвигаются рикошетируюшим бегом. В стопе сращение костей образует цевку. Питаются преимущественно насекомыми. Населяют разнообразные биотопы Северной и Юго-Восточной Африки от открытых степей и саванн до тропических лесов. Активны в дневное или сумеречное время. Детеныши рождаются зрячими, в шерсти, развиваются быстро. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮКИОННАЯ ИСТОРИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Поскольку млекопитающие несомненно занимают верхнюю ступень на эволюционной лестнице позвоночных, можно было бы думать, что они происходят от какой-то прогрессивной ветви рептилий, обособившейся в сравнительно недавнее время (рис.

180). Но в действительности предки млекопитающих начали свое эволюционное развитие еше в середине карбона от весьма примитивных рептилий, у Рис. 180. Схема филогении зверообразных рептилий и Ф млекопитающих: г — пеликозавры (ре!усозаопа), представитель — лиметроаон (з)(те(пател); 2 — расппельнолдиме дили иоланты (0(суподоппа), представитель — каннемейерня (Каллел(е)мма); 3 — горгонопсы (бщхопорзи), представитель — липенопс (Еусоелолг); 4 — цинодонты (Суподопйа), представитель — трниаксодон (ууггглалзьгол); 5 — многобугорчатые (мо(г!гоьегсо)ага), представитель — птнлодус (Ргйьйо); 6 — раннее млекопитающее, преасгавитель — морганукодон (Могдалисолол); 7- однопроходные (проелилна Ъзв!оагнзй 8 — сумчатые Мещщепа, Магпзримй(а (горный кенгуру Маспзриз пзЬизлгз); 9 — плапеитарные Еорпепа, р)агапы)(а (сона б((з нз отрада Грызуны, ((одепг)а) з-Ф которых наметился синапсидный способ редукции покровного панциря головы.

Эту группу синапсид назвали пеликозаврами (Ре!усозаопа; рис. !81, А, Б), а все обширное объединение, принимаемое многими авторами эа отдельный класс амниот, — зверообразными рептилиями (ТЬепмпогрйа). Первоначальное выделение пеликозавров на фоне амфибийных предков могло быть результатом адаптации к питанию крупной добычей.

Это первые настоящие хищники среди амниот. К концу карбона и особенно в начале перми группа претерпела бурный расцвет формообразования и создала богатую фауну (более 170 родов). К этому времени существенно расширился адаптивный диапазон пеликозавров, но большинство их обитало на суше, питаясь растительной и животной пищей. В начале перми доминирующей групйой стали хищные пеликозавры, такие как Яр)гепасоИоп и ЮтеггоНогг (рис. 181, А), крупные животные, до 3 м длиной.

Во многих отношениях пеликозавры оставались достаточно примитивными для рептилий: их конечности были широко расставлены, височная яма была небольшой, а скуловая дуга — широкой и массивной. Но зубы пеликозавров обнаруживали начальные этапы дифференцировки: на предчелюстных костях они напоминали резцы; за ними шли парные клыки, но конические щечные зубы еше не были приспособлены к пережевыванию пиши.

Для пеликозавров было характерно отсутствие известной у многих низших тетрапод ушной вырезки на заднем краю крыши черепа (см. рис. 110, Я, )б), которая предположительно возникала на месте брызгальца, вмещала барабанную перепонку и занимала подходящее положение для передачи вибраций с перепонки через стремя (рудимент подвеска — ЬуотапйЬн!аге) на внутреннее ухо. У этих ранних синапсид по причинам, связанным с техникой обработки корма, челюстной сустав располагался очень низко, крупное стремя тянулось к нему, контактировало с квадратной и сочленовной костями.

Возможно, оно передавало вибрации с грунта через нижнюю челюсть (сейсмический слух). Упомянутые выше (сфенакодонтные) пеликозавры (как и более поздние зверообразные рептилии) имели на наружной сторонеугловой кости так называемую отогнутую пластинку (рис. 181, Б, 73), которая тонким и широким гребнем выступала от наружной стороны кости, располагаясь параллельно ее боковой поверхности. Как предполагают, под ней находилась воздушная полость, возникавшая как выпячивание канала брызгальца. Эта воздушная камера позволяла отогнутой пластинке колебаться, поддаваясь давлению звуковой волны, и могла служить резонатором.

Таким образом, очевидно уже у пеликозавров чувствительность к звуковым колебаниям в воздухе была приурочена к области челюстного сустава, тем самым наметились предпосылки к формированию здесь среднего уха. У многих пеликозавров, представителей разных семейств, на спинной стороне существовала кожная складка, соединявшая необычайно высокие (до 1 м) остистые отростки туловишных позвонков, от плечевого пояса и по крестцовый отдел. Причем у некоторых пеликозавров (Бадр)гозаигиз) эти ости несли короткие поперечно ориентированные выступы. Высказывались разные предположения относительно назначения этого «паруса», но согласно наиболее убедительной версии, складка имела богатое кровоснабжение и могла играть вюкную роль в поведенческой терморегуляции пеликозавров как орган регулируемого поглощения тепла или, наоборот, теплоотдачи.

В ранней перми на смену пеликозаврам пришли их более прогрессивные потомки — зверообразные рептилии (ТЬегарзЫа), которые тоже стали доминирую- 24З56В 2/ А /7 1 2 3 4 5 6 /6 /з 9 1 2 4 5 3 6 /4 /3 в Рис. 181. Морфологические особенности некоторых звсрообразных рептилий: А — скелет пеликозавра /У/шеглзвол; Б — череп диметродона;  — череп дипннодонта (рмуловоли à — череп горгоиопса Баигосголиз; Я вЂ” скелет нинодонта Сулолла/яиз (длина черепа до 75 см); 1 — заглвзннчим кость; 2 — лобная кость; 3 — скуловая кость; 4 — предяобная кость; 5 — слезная кость; 6 — носовм кость; 7 — предчелюстная кость;  — веркнечелюстная кость; 9 — зубнм кость; 10 — поперечная кость; 11 — крыловидная коси; /2 — переднеклиновиднм кость; 13 — отогнутая пластинка угловой кости; /4 — угловая кость;15 — сочленовная кость; /6 — нааугловая кость; /7- квадратная кость; / — квааратноскуловая кость; 19 — верхнекрыловилная кость; 20 — перелнеушнаа кость; 21 — чешуйчатая кость; 22 — аенечный отросток зубной кости шей группой.

Примерно за 40 млн лет от средней перми до среднего триаса они дали сотни видов. Хотя среди терапсид было немало высокоспециализированных растительноядных форм, в большинстве это были хишники, принадлежавшие к зверозубым рептилиям, или териодонтам (ТЬеподоп(1а). У терапсид отогнутая пластинка угловой кости выражена значительно сильнее, и ее значение как маркера области восприятия звуков из воздуха подтверждается выраженным в разной степени подразделением нижней челюсти на два отдела, непрочно связанных между собой. Это крупная зубная кость и располо- женный позади нее комплекс небольших «постдентальных» костей — сочленовная, угловая, надугловая и еще две покровные кости. Квадратная кость рыхло связана с черепной коробкой, вместе со стременем, она входит в комплекс образований, предположительно передававших колебания внутреннему уху. Таким образом, предполагается, что значительный набор скелетных элементов, входивший у предков терапсид в состав челюстного аппарата, оказался вовлечен у них в сферу крайне важной адаптации — формирования среднего уха, Эффективное участие этих костей в передаче звуковых колебаний требовало их подвижности относительно мозговой капсулы и зубной кости и тем самым фактически разрушало общую конструкцию челюстного аппарата, унаследованную от ранних амфибий и сохраненную остальными тетраподами.

В результате в линии, ведущей к млекопитающим, сформировалась иная конструктивная основа этого аппарата. Вследствие податливости рыхло скрепленных между собой костных элементов в области челюстного сустава он не мог предоставлять нижней челюсти надежной опоры, необходимой для сильного сжатия добычи челюстями. Многие зверообразные рептилии, образовавшие широкий веер вымерших групп, использовали в основном горизонтальные, продольные движения и усилия нижней челюсти. Например, растительноядные дицинодонты (Р)суподопг(а), существовавшие с поздней перми Южной Африки до конца триаса, были весьма разнообразны по размерам и строению тела, но имели довольно постоянные пропорции черепа изза уникальной специализации ротового аппарата (рис.

181, В). Височная область черепа была у них уллинена; а скуловая дуга превращена в широкую горизонтальную полку, от обеих сторон которой вероятно начинались челюстные мышцы, ориентированные, судя по конфигурации черепа, почти горизонтально. От зубов чаше всего оставалась лишь пара гипертрофированных верхних клыков, очевидно, впереди обе челюсти несли клювовидный роговой покров. Челюстной сустав отличался продольно растянутой суставной поверхностью на нижней челюсти. Ее рельеф свидетельствует о способности к широкому возвратно-поступательному сколыкению, при котором острые лезвия роговых чехлов на челюстях могли резать растительный материал.