timin_o_a_lektsii_po_obschey_biokhimii (1) (832543), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Предел дефицита, совместимый с жизнью, 30 ммоль/л.При респираторных сдвигах показатель меняется незначительно.КИСЛОРОД-СВЯЗАННЫЕПОК АЗ АТ ЕЛИОксигемоглобинОксигемоглобин (HbО2) – процентное содержание в крови, является отношениемфракции оксигемоглобина (HbО2) к сумме всех фракций (общему гемоглобину).Цельная кровьвзрослые94-97 %Насыщение гемоглобина кислородомНасыщение (сатурация) гемоглобина кислородом (HbOSAT, SО2), представляет собойотношение фракции оксигенированного гемоглобина к тому количеству гемоглобина в крови, который способен транспортировать О2.HbOSAT =HbO2 100%HbO2 + HHbОтличия между двумя показателями HbО2 и HbOSAT заключаются в том, что у пациентов возможно наличие в крови фракции такой формы гемоглобина, которая не способна акцептировать О2 (Hb-CO, metHb, сульфоHb).
Но так как большинство больных не имеют вкрови повышенного содержания этих форм гемоглобина, значения HbО2 и SО2 обычно оченьблизки.Цельная кровьноворожденные40-90%взрослые94-98%Общее содержание кислородаОбщее содержание кислорода (TO2) – сумма всего кислорода крови, т.е. растворенного в плазме крови и цитозоле эритроцитов, и кислорода, связанного с Hb.Парциальное давление кислородаПарциальное давление кислорода (pO2) – давление О2 в газе, находящемся в равновесии с кислородом, растворенным в плазме артериальной крови при температуре 38°С.Хотя растворенный кислород составляет менее 10% общего кислорода в крови, оннаходится в динамическом равновесии между кислородом эритроцитов и тканей.Цельная кровьвзрослые83-108 мм рт.ст.
(11,04-14,36 кПа)Данный показатель является основным при характеристике гипоксии.Кислотно-основное состояние342К О М П Е Н С АЦ И Я И З М Е Н Е Н И Й К О Н Ц Е Н Т Р А Ц И ИИ О Н О В В О Д О Р О Д А В П Л АЗ М Е К Р О В ИПри изменении концентрации ионов Н+ активируется компенсационная деятельностьдвух крупных систем организма:1. Система химической компенсацииo действие внеклеточных и внутриклеточных буферных систем,+–o интенсивность внутриклеточного образования ионов Н и НСО3 .2.
Система физиологической компенсацииo легочная вентиляция и удаление СО2,o почечная экскреция ионов Н+ (ацидогенез, аммониегенез), реабсорбция и синтез НСО3–.БУ ФЕР НЫЕС ИСТ Е МЫБуферные системы – это соединения, противодействующие резким изменениям концентрации ионов Н+, включающие кислотно-основные пары: слабое основание (анион, А–) ислабая кислота (Н-А). Они вступают в действие моментально и через несколько минут ихэффект достигает максимума возможного.Существует несколько буферных систем жидкостей организма – бикарбонатная, фосфатная, белковая, гемоглобиновая.Бикарбонатная буферная системаЭта система состоит из бикарбонат-иона (НСО3–) и угольной кислоты (Н2СО3), мощность составляет 65% от общей буферной емкости крови.
В норме отношение HCO3– кH2CO3 равно 20 : 1. Работа этой системы неразрывно и тесно связана с легкими.При поступлении в кровь более сильной кислоты, чем угольная, ионы бикарбонатанатрия взаимодействуют с ней, происходит реакция обмена и образуется соответствующаясоль и угольная кислота. В результате, благодаря связыванию введенной в систему кислоты, концентрация ионов водорода значительно понижается.NaНСО3 + Н-Анион ↔ Н2СО3 + Na+ + Анион–При поступлении оснований они реагируют с угольной кислотой и образуют солибикарбонатов:H2CO3 + Катион-ОН ↔ Катион+ + HCO3– + Н2ОВозникающий при этом дефицит угольной кислоты компенсируется уменьшением выделения CO2 легкими.При накоплении угольной кислоты в крови не происходит параллельного значимогоувеличения концентрации НСО3–, т.к. она очень плохо диссоциирует.Благодаря работе бикарбонатного буфера концентрация водородных ионов понижаетсяпо двум причинам:o угольная кислота является очень слабой кислотой и плохо диссоциирует,o в крови легких благодаря присутствию в эритроцитах фермента карбоангидразы,угольная кислота быстро расщепляется с образованием CO2, удаляемого с выдыхаемымвоздухом:Н2СО3 ↔ Н2О + СО2Кроме эритроцитов, значительная активность карбоангидразы отмечена в эпителиипочечных канальцев, клетках слизистой оболочки желудка, коре надпочечников и клеткахпечени, в незначительных количествах – в центральной нервной системе, поджелудочнойжелезе и других органах.biokhimija.ruТимин О.А.
Лекции по общей биохимии (2018г)343Фосфатная буферная системаФосфатная буферная система составляет около 1-2% от всей буферной емкости крови идо 50% буферной емкости мочи. Она образована дигидрофосфатом (NaH 2PO4) и гидрофосфатом (Na2HPO4) натрия. Первое соединение слабо диссоциирует и ведет себя как слабаякислота, второе обладает щелочными свойствами. В норме отношение HРO 42– к H2РO4– равно 4 : 1.При взаимодействии кислот (ионов водорода) с двузамещенным фосфатом натрия(Na2HPO4) натрий вытесняется, образуется натриевая соль дигидрофосфата (H2PO4–). В результате, благодаря связыванию введенной в систему кислоты, концентрация ионов водорода значительно понижается.HPO42– + Н-Анион ↔ H2PO4– + Анион–При поступлении оснований избыток ОН– групп нейтрализуется имеющимися в средеН , а расход ионов Н+ восполняется повышением диссоциации NaH2PO4.+H2PO4– + Катион-ОН ↔ Катион+ + HPO42– + Н2ООсновное значение фосфатный буфер имеет для регуляции pH интерстициальнойжидкости и мочи.
В моче роль его состоит в сбережении бикарбоната натрия за счет дополнительного иона водорода (по сравнению с NaHCO3) в составе выводимого NaH2PO4:Na2HPO4 + Н2СО3 ↔ NaH2PO4 + NaНСО3Кислотно-основная реакция мочи зависит только от содержания дигидрофосфата, т.к.бикарбонат натрия в почечных канальцах почти полностью реабсорбируется.Белковая буферная системаБуферная мощность этой системы составляет 5% от общей буферной емкости крови.Белки плазмы, в первую очередь альбумин, играют роль буфера благодаря своим амфотерным свойствам. В кислой среде подавляется диссоциация СООН-групп, а группы NH2связывают избыток Н+, при этом белок заряжается положительно.
В щелочной среде усиливается диссоциация карбоксильных групп, образующиеся Н + связывают избыток ОН–-ионови pH сохраняется, белки выступают как кислоты и заряжаются отрицательно.Гемоглобиновая буферная системаНаибольшей мощностью обладает гемоглобиновый буфер, который можно рассматривать как часть белкового. На него приходится до 30% всей буферной емкости крови. В буферной системе гемоглобина существенную роль играет гистидин, который содержится вбелке в большом количестве (около 8%).
Изоэлектрическая точка гистидина равна 7,6, чтопозволяет гемоглобину легко принимать и легко отдавать ионы водорода при малейшихсдвигах физиологической рН крови (в норме 7,35-7,45).Пара Н-Нb / Н-НbО2 является основной в работе гемоглобинового буфера. СоединениеННbО2 является более сильной кислотой по сравнению с угольной кислотой, HHb – болееслабая кислота, чем угольная.Работа гемоглобинового буфера неразрывно связана с дыхательной системой.Кислотно-основное состояние344В легких после удаления СО2 (угольной кислоты) происходит защелачивание крови.Параллельное присоединение О2 к дезоксигемоглобину H-Hb образует кислоту Н-НbО2, более сильную, чем угольная.
Поэтому она отдает свои ионы Н+ в среду, предотвращая повышение рН:Н-Hb + O2 → [H-HbO2] → НbO2 + Н+В капиллярах тканей постоянное поступление кислот (в том числе и угольной) из клеток приводит к диссоциации оксигемоглобина НbO2 (эффект Бора) и связыванию ионов Н+ ввиде Н-Hb:НbO2+ Н+ → [H-HbO2] → Н-Hb + O2С ИСТ Е МЫФИЗ ИО ЛОГ ИЧЕСКО Й К ОМП Е НСАЦ ИИДыхательная системаЛегочная вентиляция обеспечивает удаление угольной кислоты, образованной прифункционировании бикарбонатной буферной системы. По скорости реакции на изменениерН – это вторая система после буферных систем.Дополнительная вентиляция легких приводит к удалению СО2, а значит и Н2СО3, и повышает рН крови, что компенсирует закисление межклеточной жидкости и плазмы кровипродуктами метаболизма, в первую очередь, органическими кислотами.Главным фактором для активации дыхательной системы является концентрацияионов Н+.
Накопление ионов Н+ в крови уже через 1-2 минуты вызывает максимальную (дляданной их концентрации) стимуляцию дыхательного центра, повышая его активность до 4-5раз. И, наоборот, снижение кислотности крови способно понижать активность дыхательногоцентра в 2-4 раза.Следующим фактором стимуляции дыхательного центра является величина pCO2. Вслучае гиперкапнии (увеличение CO2) рецепторы дыхательного центра активируются.Сдвиги значений рО2 не являются сильно значимыми для изменения легочной вентиляции. Только снижение рО2 до 8 кПа в артериальной крови (норма 11,04-14,36 кПа) приводит к увеличению активности дыхательного центра.Костная тканьЭто наиболее медленно реагирующая система. Механизм ее участия в повышении рНкрови пассивен и состоит в возможности обмениваться с плазмой крови ионами Са 2+ и Na+ вобмен на протоны Н+. При снижении рН (закисление) происходит поступление протоноввнутрь остеоцитов, а ионов кальция и калия – наружу.
Параллельно происходит растворениегидроксиапатитных кальциевых солей костного матрикса и связывание ионов Н + с НРО42–,который уходит с мочой.biokhimija.ruТимин О.А. Лекции по общей биохимии (2018г)345ПеченьСущественную, но пассивную роль в регуляции кислотно-основного состояния кровиберет на себя печень, в которой происходит метаболизм низкомолекулярных органическихкислот (молочная кислота и др).
Кроме этого, кислые и щелочные эквиваленты выделяются сжелчью.ПочкиРоль почек в регуляции сдвигов КОС заключается в изменении реабсорбции бикарбоната и секреции аммиака и титруемых кислот. Благодаря этим процессам рН мочи постепенно снижается до 4,5-5,2. Развитие почечной реакции на смещение кислотно-основного состояния происходит в течение нескольких часов и даже дней.Специфические нейрогуморальные механизмы регуляции секреции и реабсорбции ионов Н+ отсутствуют. Регуляция концентрации ионов H+ осуществляется опосредованно, через потоки ионов Na+, движущихся по градиенту концентрации, и через перераспределение потоков ионов К+ и Н+, которые выходят из клетки (секретируются) в обмен наионы Na+.Также для обеспечения электронейтральности внутри- и внеклеточной жидкости приреабсорбции ионов Na+ усиливается реабсорбция ионов Cl–, однако их не хватает, поэтомувозникает необходимость в усилении реабсорбции и дополнительном синтезе ионов HCO3–.Все вышесказанное упрощенно можно проиллюстрировать выражением:Реабсорбция (Na+) Секреция (К+ + Н+) + Реабсорбция (Cl– + HCO3–)В почках активно протекают три процесса, связанных с уборкой кислых эквивалентов:1.
Реабсорбция бикарбонатных ионов HCO3–.2. Ацидогенез – удаление ионов Н+ с титруемыми кислотами (в основном в составе дигидрофосфатов NaH2PO4).3. Аммониегенез – удаление ионов Н+ в составе ионов аммония NH4+.Реабсорбция бикарбонат-ионовВ проксимальных канальцах ионы Na+ мигрируют в цитозоль эпителиальных клеток всилу концентрационного градиента, который создается на базолатеральной мембране приработе фермента Na+/К+-АТФазы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
