11861 (685010), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Світлі і темні клітини представляють послідовні стадії секреторного циклу. Утворення секрету в корі наднирників відбувається всередині мітохондрій, і при розриві останніх гранули секрету потрапляють в цитоплазму. Світлі клітини знаходяться в стадії активної віддачі секрету. В результаті розпаду мітохондрій і виливання вмісту "сумчастих лакун" світлі клітини приймають вигляд темних. В темних клітинах мітохондрії утворюються заново, тому вони малі за розмірами і компактні. По мірі поступової гіпертрофії мітохондрій і скупчення "сумчастих лакун" темна клітина приймає вигляд світлої. Таким чином, в темних клітинах, очевидно, переважають процеси біосинтезу секрету.
Мал. 1. Наднирники (за Ф.Кишш і Я. Сентогораї)
Інтенсивність адренокортикального гормоногенезу не виявляє зв’язку з кількістю ліпоїдних крапель, що накопичуються в цитоплазмі залозистих клітин пучкової зони. В нормі секреція кори наднирників здійснюється за мерокриновим типом, але під час посиленої секреції, що виникає за різкої потреби організму в адренокортикальних гормонах, в залозах клітин кори секреція інколи має голокриновий характер. В нижній частині кори пучкова зона переходить в сітчасту, що межує з медулярною частиною. В сітчастій зоні правильне стовбурове розташування залозистих клітин втрачається і епітеліальні тяжі розгалужуються, утворюючи пористу сітку.
Залозисті клітини, що досягають крупних розмірів в пучковій зоні, знову зменшуються в об’ємі, а їх цитоплазма дещо ущільнюється, тому на препаратах вони мають темне забарвлення. Серед них трапляються дегенеруючи клітини. Часто в клітинах сітчастої зони відкладаються зерна буро-жовтого пігменту.
Не дивлячись на чітку різницю в розмірах і формі клітин різних зон, співвідношення між зонами може змінюватися у відповідності з зсувами в функціональній активності кори наднирників і за різних патологічних станів. Зокрема, посилене виділення глюкокортикоїдних гормонів супроводжується значним набряканням клітин пучкової зони, тому її ширина в даних обставинах значно збільшується. Послаблення секреції глюкокортикоїдних гормонів проявляється редукцією пучкової зони, від якої зберігається тільки її середня частина, а нижні ділянки приймають вигляд сітчастої зони, яка в цих умовах розширюється.
В клубочковій зоні відбувається утворення мінералокортикоїдів, в пучковій – глюкокортикоїдів, а сітчастій зоні приписується головна роль в утворенні кортикоостеронів, що виявляють адреногенну дію. До того ж механізми, що контролюють гормоноутворення в кожній із зон, різноманітні. Але ж при всій своїй відносній самостійності окремих зон, вони зберігають відому структурну єдність та функціональну взаємодію, тому кора наднирників є цілісною системою.
Дві частини наднирників продукують гормони, що різко відрізняються за хімічним складом і фізіологічною дією в організмі, регуляція їх відбувається окремо.
Кіркова і медулярна тканини інколи можуть траплятися в організмі ізольовано, у вигляді так званих додаткових наднирників. Вони зазвичай складаються з адренокортикального епітелію і представляють собою ізольовані острівки, що подібні на клітини пучкової зони. Такі тільця трапляються в нирці, вздовж сечоводів, в печінці, придатках сім’яників, яєчниках, широкій зв’язці матки.
Очевидно, кіркова і медулярна частини знаходяться в певній взаємодії. За нормального стану організму ці частини функціонують більш-менш окремо, але за різких порушень стану організму, що викликаються дією сильних і надзвичайно сильних подразників, коли збереження і відновлення його рівноваги забезпечується мобілізацією всіх його ресурсів, настає одночасна і сучасна активація обох частин наднирника.
Фото 1. Топографія наднирників.
1-діафрагма; 2-лівий наднирник; 3-ліва нирка; 4-сечовід; 5-аорта; 6-вена; 7-сечовий міхур.
3.2 Гістогенез та ембріогенез наднирників
Наднирники як за походженням, так і за структурою, є складними залозами. Два компоненти залози - кора і мозок – є анатомічно і ембріологічно різними структурами. Джерелом розвитку кори наднирників є мезодермальний целомічний епітелій в районі пронефроса, тісно пов’язаний з закладками гонад. Джерелом тканини мозкової частини наднирника вважається ектодерма невральних валиків, з яких закладається вся вегетативна нервова система.
Закладка надниркових залоз відбувається дуже рано, у різних видів в різні терміни. При цьому частина клітин целомічного епітелію бічних пластинок розростається і входить в прилеглу тканину. В утворений інтерреналовий зачаток дуже скоро починають вростати тяжі клітин – хромафінобластів із зачатків симпатичних гангліїв. З моменту проникнення хромаффібринобластів в центральну частину інтерреналового зачатка поступово утварюється мозкова частина залози, або медула.
При розвитку наднирників у людини в ранньому ембріональному періоді зачаток кори (первинна кора) поділяється на дві частини: тонку, вузьку – дефінітивну і масивнішу – фетальну кору. Довгий час вважали, що наявність фетальної кори характерна лише для приматів, але потім її виявили і в інших ссавців: у броненосця, кішки. Фетальна кора була виявлена також у леопардів, тигрів, морських левів, овець, свиней, кроликів. Далі фетальна кора іволюціонує, що може відбуватися в різних видів у різні строки – в пре- чи постнатальному періоді.
Але у деяких видів тварин інволює не вся фетальна кора, частина її елементів залишається і включається в дефінітивну. Крім того, дослідження фетальної кори у кроликів показали, що у цього виду фетальна кора взагалі взагалі ніякої інволюції не переживає, але цілком включається в дефінітивну.
Не дивлячись на велику кількість літературних даних, присвячених фетальній корі, функціональне значення її до цього часу залишається загадковим. Вважається, що фетальна кора виконує особливу роль, необхідну для ембріонального періоду. Деякі автори розглядають зародкову кору як місце утворення прогестерону або андрогенів, які неначе охороняють плід від естрогенів, що збільшуються в період вагітності. Багато авторів виявили, що зародкова зона, відділена від дефінітивної кори, здатна здійснювати ті ж процеси біосинтезу, що і весь наднирник. Дослідження Т.С.Сахацької і В.І.Алтухової встановили, що як зародкова, так і постійна кора здатна перетворювати ендогенні субстрати в дегидроепіандростерон сульфат і гідрокортизон. Але швидкості утворення цих речовин в постійній і зародковій корі різні. Крім фетальної кори, яка спостерігається не у всіх ссавців, в адреналовій залозі зародкового періоду знайдені й інші додаткові зони. Кінцеву, дифінітивну будову наднирники набувають або на пізних стадіях пренатального періоду, або на початку постнатального, що залежить від виду тварин. А у деяких тварин (миші) це відбувається після статевого дозрівання. В дефінітивному стані кора наднирника складається з клубочкової, пучкової і сітчастої зон. Всі три зони мають чіткі межі і характеризуються певними функціями. Диференціація клубочкової зони в наднирниках зародків щурів спостерігається рано: вже на 16 – 17-й день розвитку чітко видно дрібні клітини, зібрані в клубочки, що лежать безпосередньо під капсулою наднирника. Але решта частини кори до народження не має чітко відмежованих границь між майбутньою пучковою та сітчастою зонами. У інших тварин, наприклад у кішки, зональна структура кори наднирника відмічена на 10 – 13-й день зародкового розвитку.
Поява зональності в корі наднирника іноді зв"язують з початком функціональної активності залози. Відомо, що навність ензимів стероїдного біосинтезу в клітинах наднирників щурів виявляється вже в 12-денних зародків, а в інкубаційному середовищі залози 13,5-денних зародків спостерігаються кортикоїди. В наднирнаках 8-денних плодів людини є необхідні для біосинтезу кортикоїдів ферменти. Здатність кори наднирників секретувати стероїди далеко опереджує морфологічну диференціацію залози.
Перші ознаки диференціації наднирників плодів щура спостерігаються на 11,5 днів розвитку, коли під поверхнею урогенітального валика з"являється локальне накопичення клітин. Стадія 13,5 днів зародкового життя характеризуються наявністю груп клітин з округлими, набряклими, багатоядерцевими ядрами і рясною гранулярною цитоплазмою, а також тісним зв"язком між клітинами, малою кількістю адреномодулярних клітин, відсутністю артерій і погано розвинутою капсулою. На стадії 15,5 днів навколо адреналової залози спостерігається конденсація мезенхіми, але чіткої капсули в цей час ще нема. Однак залоза вже легко відпрепаровується від навколишніх тктанин. У зародка 16,5 днів, за даними Йосимовича, наднирники вже інкапсульовані, паренхіма складається з еозинофільних епітеліоїдних клітин, ядра масивні, міхурчасті. На цій стадії в клітинах кори виявляються невеликі суданофільні крапельки. Останні у 17,5 денних зародків у внутрішній зоні, в області формування пучкової і сітчастої зон помітно збільшуються. За даними Алтухової В., в цей же час розвитку кора наднирника складається з пухких поліморфних клітин, в яких виявляються у невеликій кількості ліпіди, холестерин і аскорбінова кислота.
Фото 2. Зріз наднирника людини. 1-капсула; 2-клубочкова зона; 3-пучкова зона кіркової речовини; 4-сітчаста зона кіркової речовини; 5-мозкова речовина; 6-ворота наднирника.
У золотистого хом"ячка початок кортикостероїдної активності наднирника починається між 12,5- і 14,5-м днями розвитку. Залоза в цей період характеризується наявністю гладкого ендоплазматичного ретикулюму, мітохондріями з тубулярно-везикулярними кристами і активністю ферменту трибетагидроксистероїд дегідрогенази (фото 2).
Якщо поділити розвиток наднирника щура в пренатальному періоді на основні стадії, то їх буде чотири. Перша стадія характеризується незалежністю від ще не розвинутого гіпофіза, відбувається з 12,5 до 15,5 днів. В цей період наднирник продукує кортикостероїди, які спостерігаються в інкубаційному середовищі до 16-го дня розвитку. Друга стадія триває з 15,5 до 17,5 днів. В цей період кортикостероїди в інкубаційному середовищі не визначаються. Можливо, холестерин, що необхідний для синтезу кортикостероїдів витрачається на побудову мембран. Але якщо в інкубаційне середовище наднирника 17-денного зародка додати суспензію гіпофіза, то наднирник, хоч і слабо диференційований, набуває здатності до стероїдогенезу. Третя стадія, що складає період з 17,5 днів до народження, є стадією реактивності. В цей час спостерігається помітне збільшення розмірів наднирників, швидкість росту їх перевищує загальний ріст плода. Характерно, що збільшення об’єму наднирників відбувається за рахунок кори, тоді як медула в цей період складає лише 2 % від об’єму кортекса. АКТГ в гіпофізі щурів спостерігається з 18-го дня пренатального життя і в цей термін кортикостероїди виділяються як в самій залозі, так і в плазмі. Найбільший вміст їх визначається в 18-19-й день розвитку, тоді як до кінця вагітності кількість їх різко знижується. Четверта стадія, що настає після народження, характеризується відносною рефратерністю, зниженням секреції глюкокортикоїдів і зменшенням об’єму наднирників. Вага їх 4 години після народження падає з 2,56 до 2,27 мг, хоча вага тіла в цей час практично не змінюється.
Наднирники плоду людини мають крупні розміри, їх відносна вага в 10 – 20 разів більша, ніж у дорослих. Кора залози складається з двох різних частин – постійної і зародкової зон. Наднирники у ембріона людини виникають на рівні між 7-м шийним і 2-м грудним нервами. На стадії 8 мм розвитку (біля 21 доби) з’являються перші кортикальні клітини, які утворюють зародкову, або „фетальну", зону, а пізніше утворюється „дефінітивна" зона. На стадії біля 20 мм всередину кортекса починають проникати нервові елементи, що утворюють медулу, а на стадії біля 10 см відбувається завершення її формування, і до моменту народження вона займає незначний об’єм. Фетальна зона до моменту народження плоду досягає вершини свого розвитку і починає інволювати. Дефінітивна зона складається з декількох шарів однорідних клітин і розташовується безпосередньо під капсулою. Через декілька місяців після народження вона диференціюється в клубочкову, пучкову і сітчасту зони. За даними декількох авторів, зародкова зона, що складає до моменту народження 80 % об’єму залози, починає піддаватися процесу інволюції ще до народження, з 8-го місяця вагітності, а після народження цей процес посилюється.
В перші два тижні після народження малюка наднирники втрачають
50 % об’єму зародкової кори, а до кінця першого року життя вона складає біля 16 % залози. Ультраструктура клітин зародкової кори наднирників плоду в першому триместрі вагітності характеризується наявністю в цитоплазмі добре розвинутої ендоплазматичної сітки, щільно укладеними цистернами і вільними рибосомами. В постійній корі подібна структура з’являється лише у другій половині внутріутробного розвитку. Тонка структура зародкової кори свідчить про те, що ця зона вже з 8 тижнів зародкового розвитку володіє стероїдогенною активністю, а постійна зона цю властивість отримує лише з 6-го місяця пренатального розвитку.
Санто (1974) знайшов, що на стадії 7 тижнів ембріонального розвитку в глибоких частинах примордіальної кори є клітини з добре розвинутою гладкою ендоплазматичною сіткою. В цей період мітохондрії ще не мають крист тубулярного типу, вони починають виявлятися тільки на 10-му тижні ембріонального розвитку. До цього терміну автор відносить початок стероїдогенезу в наднирниках людини. Аналогічні зміни можна простежити в плодах кролика в період з 19-го по 24-й день розвитку і розглядаються як важливий показник завершення цитодиференціації фетальних адренокртикальних клітин в стероїдогенні.
Наднирники в процесі старіння
В процесі онтогенезу в механізмі формування захисних реакцій організму велике значення має фізіологічна система гіпофіз – наднирники, в якій важливу роль відіграє кіркова речовина наднирників. Перш за все це зумовлено широким спектром біологічної дії кортикостероїдних гормонів на організм, ведучою роллю їх в процесах контролюючих основні функції клітини. Біологічний ефект кортикостероїдних гормонів, введених ззовні або ендогенного походження, проявляється в суттєвих змінах в обміні вуглеводів, білків та жирів, в збереженні водно-сольового гомеостазу, в регуляції складних механізмів біосинтезу білка. Все це відображається у функціонуванні органів і систем, у формуванні синдрому адаптації. Встановлення змін, що відбуваються з віком в структурі і функції наднирників, в характері їх взаємодії з гіпоталамусом і гіпофізом (центрами регуляції), а також з ефекторними органами і тканинами, вивчення специфіки зворотних зв’язків і зміни їх з віком дають цілісну уяву не лише про вікові порушення в самій залозі, але і ролі їх в загальній системі нейрогуморальної регуляції обміну і функцій старіючого організму.
В процесі онтогенезу відбуваються глибокі зміни як в загальній масі, гістологічній структурі, так і в фізіологічній активності кори наднирників. Змінюється співвідношення між корою і мозком: у дорослих 1 : 1, а у старих 1 : 2. У чоловіків і жінок в постембріогенезі наднирники досягають максимальної маси (у жінок – 13 г, у чоловіків 13,9 г). В старості маса наднирників зменшується. У чоловіків після 70 років вона дорівнює 12,6, у жінок - 11,72 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
