11443 (684999), страница 4
Текст из файла (страница 4)
И.И. Шмальгаузен, А.А. Заварзин, А.А. Заварзин и С.С. Щелкунов [цит. по 26] утверждают, что селезенка рыб и амфибий служит органом гемопоэза, в ней вырабатываются эритроциты и она скорее напоминает костный мозг, чем селезенку позвоночных. А.А. Максимов, А.А. Заварзин и многие другие считают селезенку основным органом эритротромбопоэза, что не вполне согласуется с мнением Н.Т. Ивановой, которая считает, что в селезенке осуществляется и лимфогранулопоэз [26].
Так, установлено, что жаберный аппарат у современных сетровых и костистых рыб, являясь пограничным органом, наряду с дыхательной и другими функциями участвует и в кроветворении. Гемопоэз в этом органе осуществляется за счет не только эндотелия сосудов, но и малодифференцированных, свободно лежащих клеток ретикулярного синцития. Последний сосредоточен в области жаберных дужек у основания жаберных лепестков [7, 26, 39].
Рассматривая жаберный аппарат как орган, участвующий в кроветворении, следует подчеркнуть, что из эпителия спинной части жаберных мешков развивается еще один орган эндокринной системы рыб - вилочковая железа (зобная). Она состоит из соединительнотканной стромы и лимфоцитов, заключенных в эпителиальную капсулу. Сверху железа покрыта плотной соединительной тканью. У различных представителей класса костистых рыб он функционирует всю жизнь. Во время метаморфоза тимус сильно увеличивается за счет разрастания соединительнотканной стромы и лимфоцитов [26].
До последнего времени функция этого органа не была достаточно изучена даже у высших позвоночных и человека. Особи с сильно развитой зобной железой всегда считались наиболее крепкими, обладали хорошим ростом [26].
Во время метаморфоза железа сильно увеличивается, в нее врастают соединительная ткань, кровеносные сосуды, и она разделяется на две лопасти. К концу метаморфоза в ней можно различать корковый и мозговой слои. Лимфоциты сосредоточены в основном в мозговом слое. Позднее железа делится на части и обрастает жировой тканью [26].
Исходным материалом в формировании остальных отделов пищеварительной трубки так же, как и ее глоточного аппарата, в области которого находятся жабры, служит энтодермальная пластинка. Сложность гистологической структуры исследуемых отделов пищеварительного тракта обусловлена не только пищеварительной, но и гемопоэтической функцией [26].
Внутренняя пограничная зона системы органов выстлана слизистой оболочкой. В состав этого слоя входят элементы рыхлой и ретикулярной тканей. В этом слое находятся подэпителиальные лимфоидные скопления в виде фолликулярных образований. Лимфатические фолликулы представляют собой очаговые образования кроветворной ткани, способной к постоянному продуцированию форменных элементов крови. В слизистой кишечника рыб подэпителиальные лимфатические участки, несомненно, являются своего рода резервуарами, за счет которых происходит постоянное пополнение форменных элементов белой крови, преимущественно агранулоцитов, в том числе лимфоцитов, которые в основном расходуются при выполнении как защитной, так и ферментативной функций. Говоря о защитной роли рассматриваемых органов, следует особо подчеркнуть, что у рыб всякий пограничный орган безотносительно к специальной функции, если судить по составу форменных элементов крови, несет и функцию защиты [26].
Центральный орган кровообращения костистых рыб - сердце - развивается из промежуточной массы, отделившейся от спинного сомита. Из нее в первую очередь формируются сердце и кровеносные сосуды, по которым первоначально течет бесцветная кровь, лишенная клеток. Только через некоторое время появляются форменные элементы крови. Источники развития форменных элементов крови и взаимоотношение клеток крови пока изучены слабо. Лишь общность происхождения всех форменных элементов крови из единого источника является общепризнанной [8, 26].
Основную массу сердца составляет миокардий. Этот мышечный слой слагается из продольных и радиально разветвленных мышечных поперечнополосатых пучков. Внутренние полости желудочков и предсердий выстланы эндокардием, в состав которого входят тончайшие эластичные волокна и клетки однослойного плоского эпителия, составляющие основную массу внутренней выстилки сердца [26].
Эпителиальный слой сердца и эндотелий сосудов служат источником образования клеток крови в этой системе органов. Поверхностный слой - эпикардий - состоит из соединительнотканных эластических волокон и клеток плоского эпителия. У осетровых на вентральной стороне сердца расположен перикардиальный орган, представляющий собой плоское лопастное образование, усеянное бугорками – фолликулярными узелками, содержащими форменные элементы крови. В момент исследования эти лимфатические очажки гемопоэза плотно были заполнены лимфоцитами [26].
Клеточный состав мазков крови сердца представлен преимущественно лимфоцитами, однако встречаются и другие категории клеток. Судя по качественному составу форменных элементов крови, сердце параллельно с основной работой выполняет и гемопоэтическую функцию [26].
Наиболее активный гемопоэз у канального сома, карпа, верховки, плотвы, окуня, язя и линя происходит в периферической части почек. Другие авторы указывают на активностъ гемопоэза в переднем отделе почек. По данным Ивановой Н.Т. [26], в кроветворении участвует и каудальная часть почки.
Рассматривая гемопоэз следует отметить, что о нем нет единого мнения. Так, одни исследователи считают, что помимо второстепенных основными органами кроветворения у рыб являются почки. Другие отдают предпочтение селезенке. И.Н. Остроумова (1957) составила довольно наглядную сводку о гемопоэзе у рыб по материалам различных авторов. Из приведенных данных следует, что одни авторы местами образования форменных элементов крови считают почки, другие - селезенку, третьи - почки и селезенку. При этом надо отметить, что ни один из авторов кроме почек и селезенки, не отмечают у рыб наличия других органов гемопоэза или структур в виде оформленных скоплений кроветворной ткани типа лимфоидного органа, тимуса, псевдобранхии и др. [26].
При таком распределении очагов гемопоэза у рыб, по-видимому, достигается необходимое для жизни соответствие между уровнем деятельности очагов гемопоэза и удовлетворением потребностей организма, прежде всего в кислороде. В связи с этим становится понятной и гемопоэтическая функция селезенки, кишечника, жабр и головного отдела в целом [26].
Все клетки крови имеют единое происхождение от гемоцитобласта. Созревание отдельных форм лейкоцитов протекает в лимфоидной ткани пищеварительной трубки, лимфоидном органе, тимусе. Созревание тромбоцитов, скорее всего, происходит в селезенке [12].
Интенсивность гемопоэза зависит от внешних и внутренних факторов. Так, при дефиците кислорода наблюдается усиление эритропоэза; пониженная температура воды и ее загрязненность органическими веществами стимулируют лейкопоэз за счет фагоцитирующих форм. Инфицирование рыбы, кроме фагоцитоза, усиливает и морфогенез лимфоцитов [25, 39].
Содержание форменных элементов крови в органах, исследованных на гемопоэз, в сосудистой крови и распределение по классам свидетельствуют о том, что наряду с основными функциями в них осуществляется нормальный процесс гемопоэза за счет кроветворной ткани, входящей в состав гистоструктуры этих органов. Основная масса клеток приходится на долю зрелых элементов, приспособленных к выполнению специфических функций. У рыб преобладающей формой клеточных элементов всегда являются лимфоциты, нередко составляющие 90% и более. В период активного питания резко возрастает количество гранулоцитов [25, 39].
1.6. Состав, общие свойства крови и причины изменения ее состава
Кровь - непрозрачная маслянистой консистенции на ощупь жидкость ярко-красного цвета, состоящая из двух частей: плазмы и форменных элементов. Как и у других животных, кровь рыб делится на циркулирующую и депонирующую. Роль депо крови у них выполняют почки, печень, селезенка, жабры и мышцы. Распределение крови по отдельным органам неодинаково. Доля крови в процентах от всего объема крови в организме рыб высока в почках и сосудах (до 60 %), белых мышцах (16 %), жабрах (8 %), красных мышцах (6 %). Депонированная кровь почти не смешивается с циркулирующей [3, 10, 39].
При необходимости увеличение количества циркулирующей крови происходит за счет, выбрасываемой крови из депо. Значение депонирования крови заключается в том, что при уменьшении количества циркулирующей крови благодаря ее застаиванию в депо падает нагрузка на сердце во время покоя организма. А при кровопотерях, удушье, вдыхании углекислого газа, стрессе - в случаях необходимости в экстренном увеличении количества циркулирующей крови, рефлекторно происходит ее выбрасывание из депо в кровяное русло [13].
Необходимо учесть, что депонированная кровь, в силу механических причин и всасывания воды из плазмы в ткани, содержит больше форменных элементов, чем циркулирующая кровь. Поэтому поступление депонированной крови в общее кровяное русло вызывает не только абсолютное, но и относительное возрастание в крови количества эритроцитов и гемоглобина [13].
Морфологический и химический состав крови изменяется при раздражении хеморецепторов кровеносных сосудов продуктами обмена веществ. Рефлекторные изменения состава крови происходят и при раздражении интерорецепторов пищеварительного канала (пищеварительный лейкоцитоз) [11, 13].
При удлинении светового дня увеличивается общее количество белков в плазме, при этом одновременно увеличивается количество альбуминов и снижается количество глобулинов. Состав крови изменяется также нервно-гумморальным путем, например, при поступлении гомона адреналина и др. [13].
Даже внутри одного вида возможны многократные изменения количественного состава крови, которые могут быть вызваны факторами внешней среды и физиологическим состоянием рыбы [3].
Существенное влияние на характеристику красной крови оказывает зимовка рыб. Общее количество гемоглобина за зиму может снизиться на 20 %. Однако, в весенний период эритропоэз настолько активизируется, что показатели красной крови восстанавливаются до осеннего уровня за 10-15 дней нагула. В это время в крови рыб можно наблюдать повышенное содержание незрелых форм всех клеток [3].
Увеличение количества незрелых форм эритроцитов связано с сезонным усилением обмена веществ, кровопотерями, а также с возрастными и половыми особенностями рыб. Так у производителей наблюдается 2-3-кратное увеличение незрелых эритроцитов по мере созревания гонад, достигающее 15 % у самцов перед нерестом [3].
На протяжении жизненного цикла лейкоцитарная формула меняется под влиянием фактов внешней среды. Во время нереста снижается количество лимфоцитов в пользу моноцитов и полиморфноядерных клеток [3].
Ухудшение условий содержания рыбы (гипоксия, бактериальная и химическая загрязненность водоема, голодание) проводит к увеличению фагоцитирующих форм. Таким образом, за физиологическую норму следует принимать показатели рыб, выращенных в хороших условиях [3].
1.7 Форменные элементы крови и их значение
Кровь - это жидкая ткань, поэтому ее клетки не соединены друг с другом. Среди клеток крови рыб различают три основных типа - эритроциты, лейкоциты и тромбоциты [39].
Эритроциты. Эритроциты взрослых рыб имеют эллиптическую форму, а у молоди она округлая. В центре эритроцита имеется ядро, имеющее овальную форму. Благодаря наличию ядер эритроциты рыб обладают более высоким уровнем собственного обмена, время их жизни в норме весьма длительно - может превышать год. Размеры эритроцитов рыб в основном больше, чем у высших позвоночных. У хрящевых рыб эритроциты крупнее, чем у костистых. При нормальных условиях эритроциты находятся в кровообращении около 120 дней. Оболочка эритроцитов по структуре не отличается от оболочек других клеток и является трехслойной. Наружный слой состоит из белка гликофорина, который пропускает вещества из плазмы крови внутрь клетки. На внутренней стороне оболочки находится спектрин — другой значимый белок. Его основная роль заключается в сохранении формы эритроцита и способности менять ее на 3-4 мкм при прохождении через капилляры, с последующим восстановлением исходного очертания. Структура спектрина близка к структурам актомиозина, обуславливающего сокращение мышц, и тромбостенилина, ответственного за ретракцию создаваемого тромбоцитом сгустка. К спектрину присоединяется и молекула АТФ, которая расходуется в большом количестве при работе натриевого насоса, потребляющего более 50% вырабатываемой в эритроците энергии. Внутри этой тончайшей, в две молекулы, трехслойной оболочки находятся гранулы гемоглобина [21, 26].
Первая основная функция эритроцитов заключается в поглощении кислорода в жабрах и перенос его в капилляры тканей и в поглощении углекислоты в капиллярах тканей и доставка ее в жабры. Эта функция выполняется гемоглобином. Проникновение газов из эритроцитов в ткани и из тканей в эритроциты обеспечивается тем, что эритроциты в следствии малого диаметра капилляров проталкиваются через них поодиночке и тем, что в капиллярах ток крови резко замедлен. На первой фазе они несут неполную нагрузку гемоглобина; созревание завершается за один-три дня, в течение которых клетки безотказно выполняют функцию переноса кислорода. Во второй фазе зрелый эритроцит переносит кислород в одном направлении, а углекислый газ - в обратном, полностью выполняя свою функцию. На третьей фазе, при снижении эффективности их функции, они подбираются макрофагами, открывая путь молодым клеткам, вступающим в функциональный цикл [13, 21].
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
