27256-1 (645639), страница 4
Текст из файла (страница 4)
до 58 °С—улитка Physa acuta.
Многие животные стенотермны, то есть предъявляют строго ограниченные требования к температуре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные аквариумные рыбы очень чувствительны к •выключению подогрева. Крайняя степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов (Trematomus). Они живут при —1,9°С, причем колебание температуры в разное время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы погибают.
В противоположность этому многие животные переносят очень большие температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и субтропических животных, и нет ничего невероятного в том, что львы и антилопы, верблюды или жирафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи и другие птицы. Примечательно, что в зоологических садах умеренных широт легче содержать теплокровных животных жарких стран, нежели полярных обитателей. Для пингвинов, например, в зоопарках приходится строить специальные холодильные сооружения.
В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять различные требования к температурным условиям и другим факторам окружающей среды, что объясняется, с одной стороны, действием отбора, а с другой — физиологическим приспособлением (адаптациями) или изменением морфологических признаков (модификациями). Для такого широко распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной Аляски до южной оконечности Южной Америки, четко установлена зависимость между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные. Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения. Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче переносят низкие температуры зимой, чем внезапные похолодания в теплое время года.
А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы видим, как постепенно хиреют его адаптивные способности. Насколько они потенциально велики, демонстрируют «закаленные» первобытные народы. Индейцы Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шкуры. Это была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугроба. В снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пределы жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях совпадают с изотермами. Однако это скорее исключение, чем правило. В качестве примера приведем распространение летучих рыб в Атлантике, а также сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта связь обнаруживается именно у обитателей огромных водных пространств на низких географических широтах. Здесь нет больших температурных колебаний, и средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний температуры. Правда, мелкие организмы часто живут в условиях микроклимата, несколько отличающихся от тех условий, о которых мы можем судить на основании обычных метеорологических измерений. Притом надо учитывать еще и следующее: одна годовая изотерма может объединять климатически различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур. Средние температуры будут одинаковы и для континентальных районов с их холодной зимой и жарким летом, и для областей с морским климатом, где мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающими для распространения животных будут скорее крайние значения температур, а также температуры определенного времени года. Во все остальное время животные мигрируют, прячутся в защищенные убежища или имеют нечувствительные к холоду или жаре стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.
Определенные температурные требования часто приводят к зональному распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны одинаковых температур в Северном и Южном полушариях, то говорят об их бизональном распространении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более высокого ранга. Такое бизональное распространение известно, например, для кольчатых червей и иглокожих, для различных групп ракообразных и моллюсков, асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о распространении в областях, близких к полюсам) распространение характерно для ряда планктонных организмов (медуз, веслоногих ракообразных, крылоногих моллюсков и аппендикулярий).
Зональное распространение пресноводных и наземных нелетающих животных (щука, бобр, белый и бурый медведи, росомаха, лось, северный и благородный олени) из-за многочисленных препятствий расселению на юге ясно выражено только на севере. Несколько дальше к югу спускаются зональные ареалы некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода Саrabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земноводных, кротов и полевок. В тропиках вокруг Земли распространены безногие земноводные, крокодилы, а из птиц — трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов кровососущих клопов — постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.
Вертикальные границы распространения также часто определяются температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов высокогорных животных и существование в Европе и Азии арктическо-альпийских видо
в которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с другой, в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно температура является здесь решающим ограничивающим фактором:
в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего вида либо строгой привязанности к определенным видам растений или определенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по-видимому, существенное значение имеет конкуренция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех животных, которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более холодных спускаются на равнины. Это относится к некоторым арктическо-альпийским видам, но особенно характерно для обитателей Анд. Соответственно холодолюбивые морские животные часто отступают в глубину там, где на поверхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в центральной части ареала господствуют оптимальные климатические условия, тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не сдерживается какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только терпимы. В результате в пограничных областях животные становятся все более специализированными, встречаясь лишь в совершенно определенных биотопах, где они находят благоприятные условия. Например, в средних широтах южные животные обычно поселяются на южных склонах, в то время как животных, которым у нас вообще-то
слишком жарко, мы найдем на северных склонах, в тенистых лесах и болотах.
Некоторые насекомые очень своеобразно приспосабливаются к климатическим условиям своего местообитания. Например, год за годом дают по два поколения, и независимо от того, холодна ли и неблагоприятна осень или еще стоит теплая погода, личинки и имаго (взрослые особи) начинают искать зимние убежища, где впадают в состояние покоя (диапаузу). Переход в диапаузу определяется изменением продолжительности светового дня.
Перемены климата в прошлом, несомненно, способствовали вымиранию животных. Даже за несколько десятков лет они могут привести к заметным изменениям фауны. Так, повышение среднегодовых температур с конца XIX столетия, особенно смягчение зим, обусловило, вероятно, следующие процессы расселения животных в Северном полушарии:
Атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского моря, где раньше ее встречали очень редко.
Треска у Гренландии впервые была обнаружена в большом количестве в 1919 году. Сейчас она встречается вплоть до Карского моря и Новой Земли, где в прошлом отсутствовала или была очень редкой.
Скумбрия, относящаяся к довольно теплолюбивым видам, проникла в Финский залив Балтийского моря, продвинулась дальше на север до Гренландии и неожиданно появилась в Белом море.
Из 25 видов птиц, северная граница распространения которых проходит по юго-западной Финляндии, 11 видов значительно расширили свои ареалы. Наиболее активно в северной Европе расселяются водоплавающие птицы (утки и гагары).
Лось в Скандинавии и Сибири также продвинулся дальше к северу.
Мы уже говорили, что многие животные в своей адаптации к температурам обладают значительно большими потенциальными возможностями, чем это обычно предполагают. В горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежна, живут три вида обезьян: краснолицый макак (Масаса lasiotis), японский макак {Lyssodes fiiscata) и, наконец, еще один вид, который находили в Гималаях на высоте 4000 м. Слоны на Килиманджаро поднимаются до 3500 м, а в Бутане их видели даже на снегу. Каролинский попугай встречался в Северной Америке до 42° с. ш., другие попугаи живут на острове Маккуори южнее Новой Зеландии (у 54° ю. ш.) и островах Наварино у южной оконечности Огненной Земли.
В арктических и субарктических областях существует определенная связь между образом жизни животных и их величиной: все без исключения мелкие воробьиные являются здесь перелетными птицами, и только более крупные виды (белая куропатка) могут зимовать на месте. Самое мелкое млекопитающее, которое остается на поверхности в зимнюю стужу,—заяц-беляк, тогда как лемминги, например, прячутся в свои норы. Снеговой покров надежно защищает их от превратностей погоды. Вот почему крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) весом всего в два грамма может жить в Финляндии у Полярного круга, несмотря на свою редкую и короткую (не более 3 мм) шерсть. Мелкие животные не выносят арктических холодов из-за крайне неблагоприятного для энергетики организма соотношения объема и поверхности тела.
Особи или расы одного вида часто крупнее в более холодных областях своего ареала или в горах. Отбросим слово «часто» и получим сформулированное еще в 1847 году правило Бергмана. Согласно современным знаниям, оно не столь всеобъемлюще, как предполагали раньше. Быть может, исключения даже преобладают. У енотов, например, именно так и бывает.
Установлен следующий процент исключений из правила Бергмана:
для палеарктических (евразиатских) птиц—16%, для неарктических (североамериканских) певчих птиц—26%, для млекопитающих Западной и Центральной Европы—40%, для неарктических млекопитающих — 19%.
Несмотря на это, правило Бергмана и посейчас сохраняет свое значение, поскольку обращает наше внимание на широко распространенное явление. Увеличение размеров в холодных областях свойственно в известной степени даже беспозвоночным животным. Нередко такая же зависимость обнаруживается и при сравнении близкородственных видов. Это явление до недавних пор пытались объяснить действием естественного отбора, направленного на создание энергетически более выгодных соотношений поверхности и объема тела. Но в последнее время стали склоняться к мнению, что малые изменения размеров тела вряд ли могут существенно повлиять на температурный баланс животного. Значение указанного отношения, по-видимому, ничтожно в сравнении с теплоизоляцией за счет перьев, шерсти или жира.
Существует ряд других «климатических» правил, о которых стоит коротко упомянуть. Согласно правилу Аллена (1877), у полярных и высокогорных животных уменьшается относительная величина выступающих частей тела (уши, хвост, конечности у млекопитающих; клюв, крыло, цевка у птиц). Кроме того, крылья птиц становятся уже и острее (Аверилл, 1925), а шерсть млекопитающих длиннее, подшерсток гуще (Ренш, 1936). Наконец, у северных птиц сильнее выражен перелетный инстинкт, возрастает величина кладки и соответственно число птенцов в выводке (фон Вид, 1830).
Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у пашенной полевки (Microtus agrestis ) из различных районов Европы: Португалия — 39%, Центральная Европа — 33%, Швеция — 29%.
В гамбургских холодильниках жили наиболее короткохвостые мыши; укорачивались хвосты и у особей, которым в условиях эксперимента регулярно давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189% длины головы, тогда как у беляка в Гренландии — только 96%. Еще нагляднее сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской болыпеухой лисицы.
Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам холодных стран приходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и во время перелетов. Их способность к полету повышается за счет более длинных первостепенных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.
Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней среды, свидетельствует о том, что не все признаки, подчиняющиеся климатическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем дело лишь с модификациями (ненаследственными изменениями). Сказанное относится и к правилу Бергмана.
Еще одно климатическое правило, особенно важное с точки зрения зоогеографа: в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом обнаруживает все больше сходства с морской (Мартене, 1857). В чем тут причина? Известно, что в тропиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах. Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата скорее может быть достигнут тот уровень обмена веществ, который необходим для перехода организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще не имеют настоящих пресноводных форм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
