27256-1 (645639), страница 3
Текст из файла (страница 3)
препятствия, животные вымирали. В ледниковом периоде была сильно сужена тропическая зона. Господство влажного климата привело к тому, что пустынные области также становились уже или совсем исчезали. Это позволило многим обитателям тропиков (львам, леопардам, жирафам) проникнуть в северную Африку. Между краем ледника и Альпами (а также другими горными системами) вклинилась зона тундры. Позже часть ее обитателей, приспособившихся к холодному климату, следовала за отступающим ледником на север, тогда как другая часть поднималась высоко в горы. Так возникла картина арктическо-альпийского распространения. В целом в Европе известно около 200 видов, которые встречаются высоко в горах Центральной Европы, а также далеко на севере и северо-востоке. Среди них много насекомых, например шмели и долгоножки. Из млекопитающих можно назвать только зайца-беляка, из птиц — чечетку, тундряную куропатку, белозобого дрозда и трехпалого дятла.
Всех этих животных раньше называли борео-альпийскими. Де Латтэн предложил различать арктитическо-альпийское и борео-альпийское распространения. В этом случае борео-альпийскими следует называть лишь тех животных, которые вместе с поясом хвойных лесов проникли в Европу уже после отступления ледников из сибирского ледникового рефугиума (убежища). В настоящее время они встречаются только в горах и прохладно-умеренных районах Европы. Места расположения рефугиальных областей довольно легко обнаружить, рассматривая карты распространения животных. В некоторых местах ареалы очень многих видов накладываются друг на друга, тогда как в других они четко разграничены. Районы наложения ареалов являлись, по всей видимости, центрами расселения. Некоторые виды так и не вышли за их пределы. Как в Евразии, так и в Северной Америке известно немало подобных рефугиальных областей. Для лесных и пустынных обитателей они, разумеется, не совпадали. Основная часть центральноевропейских животных пришла из большого средиземноморского рефугиума. Однако, несмотря на колоссальное удаление сибирского рефугиума, участие его в формировании европейской фауны сыграло очень важную роль. Другие убежища имели гораздо меньшее значение в силу тех или иных преград.
Степень обособления (в пространстве и времени) какой-либо области от соседних определяют по наличию эндемиков, то есть животных или растений, распространенных только в определенном географическом районе. Например, в Австралии эндемиков много во всех группах, тогда как в Евразии их, на против, очень мало. О необычайной древности Байкала свидетельствует тот факт, что из 725 известных там видов (не считая простейших) почти 90% являются эндемичными. Та же картина характерна и для старейшего в Европе Охридского озера. Еще более доказательно существование целых эндемичных семейств, которые могли развиться лишь при очень длительной изоляции.
О возможностях обмена животными в прошлом между различными областями земного шара позволяет судить степень сходства на уровне видов или родов. Конечно, выводы будут различны в зависимости от того, идет речь об эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим насекомым и населявших леса уже в каменноугольный период (карбон).
3. Основная часть.
Ареалы — области обитания видов.
Ареал в самом общем смысле этого слова — область распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без оговорок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размножение, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы большую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бывает нечетко выражена.
Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб, как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения страшно раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во втором — мы будем иметь крошечный ареал по сравнению со всей областью распространения вида. И лосось, и угорь весьма недолго держатся в пределах ареала, понимаемого в узком смысле. И все же, как правило, понятие ареала следует относить только к области размножения. Особенно
важно выделение собственно ареала из общей области распространения в тех случаях, когда для животных нет возврата в пределы своего ареала. Это относится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам, иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная часть потомства которых регулярно заносится течениями в районы, где температурные или другие условия окружающей среды препятствуют размножению.
Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный вид животного, то мы получим область его распространения. Нельзя ожидать четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а отдельными участками. Это связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где живет вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению площади ареала. Неизменными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побережьях иль в областях, где нет необходимой растительной пищи. Таким образом, за исключением горных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.
Другие границы проводятся соответственно климатическим или биотическим градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумевается постепенное ухудшение условий жизни в результате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или укрытий. Непостоянство погоды, в особенности длительные изменения климата, которые могут продолжаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями температуры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения вида то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.
Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно благоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.
Следовательно, видовые границы нельзя рассматривать как нечто застывшее. К тому же следует учитывать возможность включения в фаунистические списки и карты ареалов случайных находок отдельных животных. Вряд ли кому придет в голову вносить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они встретятся далеко за пределами хорошо известных ареалов. А такие сообщения то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять решение, если представителя малоизученной группы вдруг обнаруживают в 20 км от ранее известной крайней точки его нахождения.
Смещение границ ареалов не всегда удается объяснить изменениями условий среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной области произошло в результате возникновения мутаций и действия естественного отбора. Именно генетическими изменениями, по-видимому, вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горлицы, поражающее своей внезапностью.
Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида, но и от его способностей к расселению, от исторически сложившихся условий (например, неоднократное разделение участков суши водными пространствами и их последующее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая (занос). Существует также связь и с возрастом вида или группы: у молодых видов ареал обычно меньше, так как заселение большой территории требует много времени. Правда, величина ареала не строго пропорциональна возрасту вида из-за различных возможностей расселения. Многие древние виды или группы к настоящему времени потеряли большую часть своих ареалов.
Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду — на всех материках, кроме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наиболее яркий пример — человек. Почти так же широко распространена собака, давний и постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и другие домашние животные, паразиты и вредители. Животные, более жестко ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно, циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареала может измеряться несколькими квадратными метрами, как у некоторых рыб, известных лишь по какому-нибудь единственному ручейку. Пещерные обитатели часто ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.
Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных, водных и пещерных видов. Для них единый ареал невозможен по экологическим причинам. Но нередко возникновение больших разрывов между частями ареала вызвано историческими причинами. Под разрывом мы понимаем
полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее известных примеров — тапиры, которые живут сейчас только в Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana — см. стр. 138) и голубую сороку (Cyanopica суапш), встречающихся на Пиренейском полуострове и в Восточной Азии, а также обыкновенного вьюна (Misgurnus fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широко распространенных родов или видов. Разрыв ареалов выхухолей, голубой сороки и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в промежуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.
Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко заметить, перелистав любую книгу с картами распространения животных.
Ареалы родственных и 'экологически близких видов или родов часто соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга. Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в отдаленных областях, называют викариатом, а сами виды — викариирующими. В Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных — краснобрюхая и желтобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный географический викариат возникает на основе экологического, так как краснобрюхая жерлянка встречается в основном на равнинах, а желтобрюхая преимущественно в горах.
Факторы, определяющие распространение животных.
Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в
определенной области, мы прежде всего думаем о климате. Среди климатических факторов главную роль, конечно, играет температура. Мы уже говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при температуре воды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с непостоянной температурой тела при подобных условиях могут сохранять активность лишь в исключительных случаях и недолго. Падение температуры до нескольких градусов выше нуля, как правило, приводит их в состояние оцепенения. Теплокровные животные жизнеспособны и активны при значительно более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру, способны поддерживать температуру своего тела на 80°С выше температуры окружающей среды. С другой стороны, некоторые животные смогли приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма. Это относится к обитателям горячих источников, живущих при следующих условиях: до 45 °С—различные насекомые (например, жуки), до48°С—рачок Thermosbaena mirabilis, который погибает «холодной смертью» уже при 30°С,
до51 °С—один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55 °С—простейшие,
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
