166647 (625071), страница 2

Файл №625071 166647 (Прочносвязанные полисахариды в клеточных стенках ксиланового типа) 2 страница166647 (625071) страница 22016-07-30СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

В микрофибрилле высокоупорядоченные, кристаллические участки чередуются с относительно неупорядоченными, аморфными, которые отличаются по своим свойствам. Степень кристалличности (доля упорядоченных участков) в растительных объектах довольно высока и составляет от 60 до 80%. Аморфные участки – «слабое место» микрофибрилл. Различают также I (triclinic unit) и I (monoclinic unit) структуры целлюлозы I, которые отличаются молекулярной конформацией и упаковкой кристалла (Delmer, 1999). Доля I-типа колеблется от 64% у Valonia до 20% в волосках семян хлопчатника (Gossipium hirsutum) (Brett, 2000).

Термин «целлюлоза» (цит. по Franz, Blashek, 1990) был введен в 1838 году А. Payen и сначала использовался для обозначения целого ряда полисахаридов, поскольку не существовало способов их разделения. Аналогом этого термина в русском языке является «клетчатка». Schulze в 1891 году предложил использовать название «целлюлоза» для полисахаридов, устойчивых к разбавленной кислоте и щелочи и дающих в результате гидролиза глюкозу. Несколько позднее Nageli (с использованием поляризованного света) установил кристалличность целлюлозы, которая окончательно была доказана после появления рентгеновского анализа. Химическая природа целлюлозы как -D – (14) – глюкана была установлена в 1932 году В. Хеуорсом (W.N. Haworth). Микрофибриллы целлюлозы, будучи кристаллическим образованием, расположенным снаружи от плазмалеммы, были одной из первых структур, надежно идентифицированных с помощью электронного микроскопа (Frey-Wissling et al., 1948; Preston et al., 1948).

Важно помнить, что микрофибриллы не ветвятся, они представляют из себя только «голые палки». Из них одних не удалось бы сформировать сколь-нибудь прочную объемную структуру. Сцепляют их между собой молекулы так называемых связующих гликанов.

Связующие гликаны

Остов молекул связующих гликанов устроен по тому же принципу, что и молекулы целлюлозы. Но к этому остову с определенной периодичностью добавлены боковые ответвления, которые нарушают линейность молекулы полисахарида. Другим способом получения изгибов молекулы является чередование типов связи мономеров внутри нее. В результате получается изогнутая во многих местах молекула, содержащая линейные участки. Этими линейными участками молекулы связующих гликанов взаимодействуют как с молекулами целлюлозы, так и между собой. В результате формируется прочная сеть, состоящая из двух типов молекул: целлюлозы и связующих гликанов. В роли связующих гликанов у разных организмов выступают различные полисахариды.

Ксилоглюкан. У двудольных основным связующим гликаном является ксилоглюкан. Судя по названию, ксилоглюкан – молекула, остов которой сформирован из глюкозы, а боковые цепочки – из ксилозы. Однако название очень упрощено, в нем поименованы лишь основные мономеры. На самом деле в состав боковых цепочек ксилоглюкана входят еще галактоза и фукоза, причем у разных организмов могут быть свои нюансы в составе полимера. В целом же он устроен именно по тому принципу, о котором говорилось выше. Остов молекулы построен точно так же, как молекула целлюлозы, а наличие боковых цепочек приводит к изгибам полисахарида.

Остановимся подробнее на структуре полимера, охарактеризовав на его примере способы графической характеристики полисахаридов. Остов молекулы представляет из себя -D – (14) – глюкан, который ветвится путем присоединения к С-6 атомам глюкозилов остатков ксилозы. В свою очередь, остатки ксилозы могут быть соединены с остатками галактозы или арабинозы, а галактоза – с фукозой.

Расположение боковых цепочек ксилоглюкана является регулярным. Обычно в ксилоглюкане можно выделить повторяющиеся блоки, составленные из 6–11 моносахаридов, пропорции которых варьируют у различных организмов и в различных тканях. У однодольных растений, клеточная стенка которых устроена несколько иначе, чем у двудольных, функции связующих гликанов выполняют глюкан со смешанным типом связи и глюкуроноарабиноксилан.

Глюкан со смешанным типом связи. Глюкан со смешанным типом связей – линейная молекула, в которой чередуются участки, где остатки глюкозы связаны – (14) – связью, как в молекуле целлюлозы, и участки, где они связаны – (13) – связью. Это приводит к изгибам молекулы и делает невозможным формирования водородных связей с другими полимерами по всей длине полисахарида. – (13) – связь обычно встречается через два или три остатка глюкозы, связанных – (14) – связью; примерно 10% (14) – олигоглюкозидов могут быть более длинными.

Ксилан. Глюкуроноарабиноксилан. Ксиланы относятся к очень распространенным соединениям, часто являясь ключевыми полисахаридами матрикса вторичных клеточных стенок (например, в древесине). Остов этих молекул состоит из ксилозы – моносахара, конформационно очень схожего с глюкозой, – -D – (14) – ксилан. В боковых цепочках (у С-2 или С-3) присутствует арабиноза и глюкуроновая кислота. Глюкуроновая кислота, присоединенная к ксилану, часто бывает метилированной. Доля ксилозных остатков, к которым присоединены боковые цепочки, состоящие из арабинозы и / или глюкуроновой кислоты, варьирует от 10% до 85%. Чтобы подчеркнуть высокую степень замещенности, ксилан называют глюкуроноарабиноксиланом.

Маннан. Глюкоманнан. Галактоманнан. Галактоглюкоманнан. Неразветвленный маннан – редко встречающийся полисахарид, состоящий из остатков D-маннозы, соединенных -D – (14) связями. Этот полимер способен образовывать агрегаты, напоминающие микрофибриллы целлюлозы.

Глюкоманнаны являются полисахаридами, у которых остов состоит из чередующихся остатков маннозы и глюкозы. Таким образом, его название является иллюстрацией того, что для полисахаридов сложно выработать общие правила наименования (исходя из них, можно было бы предположить, что глюкоза формирует боковые цепочки). -D – (14) – маннозные звенья прерываются -D – (14) – глюкозными участками, доля которых составляет 25–35%.

С другой стороны, существуют сходные полимеры, в остове которых глюкоза отсутствует. В этом случае, название «галактоманнан» сформировано в полном соответствии с правилами номенклатуры полисахаридов, поскольку остов построен из маннозы, а боковые цепочки – из галактозы. Галактоманнаны – известные полисахариды клеточной стенки, присутствующие в семенах некоторых бобовых, где они играют роль запасных веществ.

Наконец, существуют галактоглюкоманнаны, остов которых устроен как глюкоманнан. При этом к некоторым остаткам маннозы присоединены боковые цепочки из одиночной – (16) – галактозы (у С-6). Подобные полисахариды особенно распространенные в клеточной стенке голосеменных.

– (13) – Глюкан (каллоза). Каллоза по химическому составу напоминает целлюлозу и является линейным гомополимером, состоящим из остатков глюкозы. Однако в образовани связи участвует не С-4, а С-3 атом, что приводит к совершенно иным свойствам молекулы. При классификации каллозу обычно объединяют с поперечно-связывающими гликанами, имея в виду, что ее молекула не содержит уроновых кислот, а значит, безусловно, не является пектиновым веществом. Однако правильнее, пожалуй, было бы выделить ее в особый класс полисахаридов клеточной стенки, поскольку она не участвует в образовани поперечных связей между микрофибриллами. Каллоза – своего рода «пожарный» полисахарид. Она образуется при поранении, при формировании срединной пластинки в ходе деления клетки; по-прежнему, обсуждается ее роль как промежуточного или запасного соединения.

Пектиновые вещества

Вся сеть микрофибрилл и связывающих их гликанов погружена в матрикс из пектиновых веществ. Слово «пектин» многим, наверное, знакомо в связи с мармеладом. Одна из статей в области изучения этих соединений так и называлась «Пектины – это не просто желе» (Jarvis, 1984). Пектиновые вещества – одни из самых сложных молекул биологического происхождения, которым приписывают разнообразные функции. Они были открыты в 1790 году, когда французский химик N. Vauquelin выделил из яблок вещество, образующее в водном растворе студень. Термин «пектин» (от греческого ó – свернувшийся) был введен в 1825 году H. Braconnot (Комиссаров, Спиридонов, 1998). Исторически сложилось деление пектиновых веществ на растворимые в воде (гидропектин) и нерастворимые – протопектин.

Непременным компонентом пектиновых веществ является галактуроновая кислота, следовательно, эти молекулы имеют заряд. Карбоксильные группы уроновых кислот могут экранироваться различными способами, например, ионами кальция или метиловыми группами, поэтому пектиновые вещества, являясь природными ионообменниками, могут создавать подвижную систему локального изменения рН, заряда и т.д. Это приводит к регулированию действия ферментов, локализованных в клеточной стенке. Кроме того, пектиновые вещества определяют пористость клеточной стенки. Обработкой клеточной стенки пектиназами (но не целлюлазами или протеиназами) можно вызвать увеличение размеров пор. Свободные карбоксильные группы уроновых кислот могут связывать Ca2+ и образовывать таким образом сшивки между молекулами пектиновых веществ. Считается, что пектиновые вещества являются гидрофильным наполнителем простанства между микрофибриллами целлюлозы и предотврашают их коллапс при падении тургорного давления (Jarvis, 1992).

В случае пектиновых веществ до сих пор неясно, что можно считать индивидуальным полимером. Например, существует мнение, что различные типы пектиновых веществ ковалентно связаны друг с другом (Mohnen, 1999; Vincken et al., 2003). Тем не менее, на сегодняшний день общепринята классификация их как индивидуальных компонентов клеточных стенок.

Полигалактуроновая кислота. Основным компонентом пектиновых веществ является полигалактуроновая кислота – гомополимер из остатков галактуроновой кислоты, находящихся в пиранозной форме и связанных – (14) – связью. Во многом благодаря наличию полигалактуроновой кислоты, клеточная стенка имеет отрицательный заряд и ведет себя как нерастворимый полианион (Nari et al., 1991). Степень полимеризации варьирует от 30 до 200. Соли полигалактуроновой кислоты называют пектатами.

Рамногалактуронан I. Рамногалактуронан I – гетерополимер, остов которого состоит из рамнозы и галактуроновой кислоты. Соотношение Рам: ГалК часто составляет 1:1 и тогда остов состоит из повторяющегося дисахарида (4)--D-ГалКр – (12)--L-Рамр (1). В других случаях соотношение может составлять 1:2 и более. Звенья рамнозы никогда не располагаются друг за другом, всгда перемежаясь остатками галактуроновой кислоты. К 20–80% остатков рамнозы могут быть присоединены различной длины (от 1 до 50 гликозильных остатков) цепочки арабиногалактанов, арабинанов и галактанов. Ветвление полисахарида происходит только в звене рамнозы (у С-4). Типы боковых цепочек рамногалактуронана в значительной степени определяют пористость клеточной стенки, ее заряд, рН и баланс ионов. Степень полимеризации рамногалактуронана I может сильно варьировать, обычно приводятся значения около 1000.

Рамногалактуронан II. Исходя из названия полисахарида, можно было бы предположить, что остов молекулы построен как в рамногалактуронане I – из чередующихся остатков рамнозы и галактуроновой кислоты, однако он устроен совсем по-другому. По разнообразию мономеров и типов связей между ними рамногалактуронан II – самый сложный их известных в живых организмах полисахаридов. Хотя степень полимеризации его всего около 60, общее число типов связей в этом небольшом полимере – 20.

Рамногалактуронан II содержит 12 различных моносахаридов, а именно галактуроновую кислоту (включая необычную, -связанную, форму), рамнозу, арабинозу (в том числе, в необычной, пиранозной, форме), галактозу, фукозу, метилфукозу, метилксилозу, апиозу, глюкуроновую кислоту, редкую для клеточной стенки кетозу – кетодезоксиманнооктоновую кислоту, а также присутствующую только в рамногалактуронане II ацеровую кислоту (3-С-карбокси-5-дезокси-L-ксилоза) и глюкозу. Остов молекулы содержит всего 9 – (14) – D-ГалКр звеньев, к С-2 и / или С-3 атомам которых присоединены боковые цепочки сложной структуры. Состав этих цепочек охарактеризован достаточно тщательно, однако порядок их расположения на остове молекулы неизвестен и указывается на схемах предположительно.

Содержание рамногалактуронана II в клеточных стенках составляет всего 0,2–3,6% от сухой массы клеточных стенок (Matsunaga et al. 2004), однако, учитывая его сравнительно небольшую молекулярную массу, число молекул этого полимера вполне сопоставимо с числом молекул самых распростаненных полисахаридов. Структура рамногалактуронана II исключительно консервативна и, несмотря на ее сложность, практически не отличается у разных организмов и в различных тканях.

Ксилогалактуронан. Апиогалактуронан. Значительно менее распространенными, чем обсуждавшиеся ранее пектиновые вещества, являются ксилогалактуронан и апиогалактуронан, которые описаны сравнительно недавно, встречаются лишь в некоторых растительных объектах и не считаются типичными. Эти полимеры родственны полигалактуроновой кислоте, которая составляет остов молекулы. Боковые цепочки состоят из одиночных остатков ксилозы или апиозы, присоединенных к С-3 галактуроновой кислоты. Частота ветвления варьирует от 25 до 75% (Schols et al., 1995).

Арабинан, галактан. В растительных клеточных стенках присутствуют цепочки -L – (15) – арабинана и -D – (14) – галактана. И те, и другие могут быть линейными или разветвленными, однако боковые цепочки, если присутствуют, представлены, как правило, одиночными остатками того же сахара, что и остов. Дискуссионным остается вопрос, всегда ли они являются боковыми ответвлениями рамногалактуронана I, или могут быть «самостоятельными» соединениями. Это же справедливо в отношении арабиногалактана.

Характеристики

Тип файла
Документ
Размер
680,66 Kb
Тип материала
Предмет
Учебное заведение
Неизвестно

Список файлов курсовой работы

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6390
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее