10994 (600481)
Текст из файла
http://monax.ru/order/ - рефераты на заказ (более 1100 авторов в 270 городах СНГ).
Содержание
Предисловие. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия) . 4
Глава 2. Типы повреждений растений насекомыми и клещами . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Глава 3. Связь между устойчивостью к вредителям и поражением растений возбудителями заболеваний. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .12
Глава 4. Основные факторы групповой и комплексной устойчивости растений к патогенным агентам . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
Глава 5. Перспективы и некоторые принципы создания комплексно устойчивых сортов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
Глава 6. Пути селекции устойчивых сортов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16
§ 6.1 Селекция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
§ 6.2. Получение трансгенных и мутантных растений (изолированные протопласты, генная инженерия) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . 18
Глава 7. Перспективы и роль иммунологии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
Предисловие
Тенденции развития современной науки и морали таковы, что мы все более склонны искать ответы в естественности, самой природе.
Начало земледельческой деятельности человека явилось мощным толчком для развития нашей цивилизации. Однако создание огромных территорий агробиоценозов послужило самостоятельной причиной массового размножения и расселения существующих видов фитофагов, а также возникновения новых их форм.
Именно в связи с этим человечество, переводя растениеводство на промышленную основу, было вынуждено, образно говоря, взять заботу о защите растений на себя (Член-корреспондент Академии наук СССР Скарлато А.О., Председатель научного Совета по проблемам охраны окружающей среды междуведомственного координационного Совета АН СССР в Ленинграде, Директор Зоологического института АН СССР).
Последовавшее вслед за развитием промышленности непомерное использование агрохимических средств защиты нередко являлось причиной нарушения экологического равновесия в биосистемах и массовой гибели людей.
Несмотря на мощное развитие в настоящее время агрохимической индустрии, возможности ее далеко не беспредельны. Реальность же такова, что зачастую использование химических средств защиты растений от насекомых-вредителей не соответствует современным стандартам по охране окружающей среды ГосКомПрироды и приводит к химическому загрязнению (в частности загрязнению пестицидами).
Это, а также постоянная интенсификация растениеводства привели к необходимости нахождения новых методов защиты растений от повреждения различными биологическими объектами. Таковыми методами являются переход на возделывание сортов и гибридов сельскохозяйственных растений с групповым и комплексным иммунитетом к вирусам, микоплазмам, грибам и беспозвоночным, а также применение биологических методов защиты культивируемых растений.
По словам одного из создателей отечественной фитоиммунологии Шапиро И.Д. потребность в сортах, иммунных к вредителям, на протяжении научно-технического прогресса в сельском хозяйстве будет увеличиваться. Причем в особенности возрастет значение таких сортов при переходе от интегрированной защиты растений к управлению агробиоценозами (Шапиро, 1985).
Введение
Существует множество средств защиты растений от повреждения их различными биологическими объектами, в том числе и насекомыми. Самый тривиальный и, наверное, древний метод – механическое их уничтожение. Но при современных масштабах развития сельского хозяйства это неуместно, просто смешно.
Метод химической защиты, как уже было сказано выше, часто приводит к негативным последствиям, да и коэффициент полезного действия этого метода в современных условиях ничтожно мал.
Сочетание же биологического метода защиты с созданием и усилением у культурных сортов растений иммунных механизмов защиты от вредоносных биологических агентов приобретает все большее значение для интенсивного развития сельскохозяйственной деятельности. Намного легче предупреждать заболевание, чем вылечивать его и последствия им вызванные.
Несмотря на все вышесказанное, использование последнего метода мало распространено в связи с отставанием селекции с-ох-ых культур, устойчивых к вредителям и неизученностью темы.
Именно перспективностью и широким полем для исследований данная тема привлекла к себе мое внимание и подвигла на более глубокое изучение данной области науки.
Глава 1. Фитоиммунитет и его виды (основные термины и механизмы действия)
Целесообразно оговорить термины, применяемые в данной области биологии.
Иммунитет (от лат. immunitas – освобождение, избавление) способность живых существ противостоять действию повреждающих агентов, сохраняя свою целостность и биологическую индивидуальность; защитная реакция организма (Советский энциклопедический словарь, 1984).
Иммунитет растений к вредным организмам (фитоиммунитет) – важнейшее биологическое свойство растений, эволюционно возникшее в результате длительного сосуществования (длительной коадоптации) с консументами, и поддерживающее стабильность взаимоотношений фитофагов и их растений-хозяев в естественных экосистемах (Шапиро, 1985).
Потребность в научных исследованиях такого рода дали основание для развития такой науки как иммунология растений. Говоря о становлении учения об иммунитете растений к насекомым и клещам как самостоятельного направления науки и людях, сделавших огромный вклад, необходимо назвать имена таких крупных ученых, как Н.И. Вавилов, В.Н. Щеголев, Л.Н. Сахаров, Н.В. Курдюмов, П.Г. Чесноков, Р. Пайнтер (США) и др. В этот ряд необходимо вписать одного из выдающихся ученых современности – И.Д. Шапиро. Его определение данной ветви энтомологии звучит следующим образом:
иммунология растений – специфическая область знаний, в основе которой – выяснение закономерностей взаимоотношений между фитофагами и их кормовыми растениями, сложившихся в процессе их эволюции. По своей сути иммунология растений – пограничная наука, основывающаяся на анализе и синтезе знаний и методик многих наук зоологического и ботанического циклов (энтомологии, акарологии, экологии и, в особенности, биоценологии, паразитологии, физиологии и биохимии животных и растений и, в частности, физиологии и биохимии питания и пищеварения, этологии и токсикологии насекомых, а также ботаники, селекции растений, генетики и т.д.) (Шапиро, 1985).
Отдельным термином выделяют иммунитет растений к растениеядным организмам (фитофагам, фитоксенам, консументам) – антифитоксенный фитоиммунитет.
Различные степени иммунного ответа могут варьировать от абсолютного иммунитета растения к вредоносному агенту (абсолютная неподверженность, непоражаемость данному воздействию) до относительного (неабсолютного) иммунитета. Это позволяет феноменологически выделять:
во-первых, иммунные растения, абсолютно устойчивые к воздействиям тех или иных фитофагов, либо инфекций;
во-вторых, растения с высокой степенью проявления относительного иммунитета, слабо повреждаемые фитофагом (не уменьшающим биологическую продуктивность, а, возможно, даже вызывающие эффект стимуляции роста у растения-реципиента) или вызывающие у фитофага депрессию размножения;
в-третьих, иммунные растения со средней степенью иммунитета, повреждаемые вредоносными организмами более или менее существенно (на посевах таких растений развитие и размножение вредоносных организмов осуществляется еще с заметными трудностями, в связи с чем использование значительных количеств пестицидов не требуется);
в-четвертых, слабоиммунные растения – более сильно повреждаемые (на их посевах размножение вредоносных организмов подвергается лишь слабой депрессии, и урожай их существенно снижается, что приводит к необходимости применения пестицидов);
в-пятых, неиммунные растения – сильно повреждаемые вредоносными организмами (такие растения способствуют массовому размножению фитофагов и возбудителей инфекционных заболеваний, что требует значительного применения пестицидов и других защитных мероприятий).
Биологическая система «возбудитель инфекционного заболевания – растение-реципиент» характеризуется случайностью возникновения при наличии тесных и постоянных связей и компонентов. Биологическая система «фитофаг –
растение-хозяин», как результат коадоптации животных-фитофагов и кормовых растений, также чрезвычайно сложна. Одна из характеристик развития этой системы – приобретение фитофагами способности к активному и целенаправленному поиску условий для питания и откладывания яиц (органов и тканей растений, находящихся на определенных этапах онтогенеза) (Шапиро, 1985).
Автономное существование, способность насекомых и других вредоносных животных к локомоции и наличие у них сенсорных систем обуславливает возможность вступления в контакт с кормовыми растениями лишь на особых этапах онтогенеза. В связи с этим у растений выработались характерные барьеры для патогенного воздействия.
У систем «насекомое-фитофаг – растение» хорошо развиты барьеры, ограничивающие выбор насекомыми растений для их заселения, питания и откладывания яиц. Поиск растений, поглощение и переваривание при питании их тканей и всасывание гидролизованной пищи – энергоемкие процессы, требующие от консументов больших энергетических затрат.
Вырабатываемые у растений в процессе филогенеза механизмы защиты от фитофагов и преодоление последними этой защиты привела к возникновению среди консументов специализированных групп, приуроченных к растениям с определенным систематическим положением (выделению среди них видоспецифичных семейств, родов и видов).
Растения высокого таксономического ранга (начиная с семейств) наиболее характерен абсолютный иммунитет к специализированным фитофагам, адаптировавшимся к питанию растениями иных таксономических групп. На родовом, видовом и внутривидовом (сортовом) уровнях проявления иммунитета растений к патогенным воздействиям растениеядных организмов носят относительный характер.
На основе работ В.Н. Щеголева (1938), П.Г. Чеснокова (1953) и Р. Пайнтера (R. Painter) (1951) была разработана классификация различных проявлений иммунитета растениями.
Вариации реагирования растения-риципиента на патогенное воздействие со стороны фитофага разделяют на три категории (см. схему – табл. 1 (Шапиро, 1985)):
-
антиксеноз – проявления, выражающиеся в отвергании или избегании фитофагами растений при попытке их использования для питания и (или) откладывания яиц;
-
антибиоз – проявления, выражающиеся в неблагоприятном воздействии кормового растения на фитофагов при использовании тканей этого растения в пищу (обусловленные повреждающим эффектом физиологически активных соединений растений, или несоответствием молекулярного строения основных биополимеров: белков, жиров и углеводов растений пищеварительным ферментам фитофагов, что нарушает нормальное функционирование различных физиологических систем организма последних, вызывая их угнетение и даже отмирание);
-
толерантность растений к патогенному воздействию животного агента выражается в проявлении этим растением способности к сохранению биологической продуктивности (урожая) без значительного его уменьшения, при отсутствии неблагоприятного воздействия на патоген.
Работами наших ученых (Шапиро и Вилкова, 1979; Вилкова, 1980) было установлено существование у растений конституциональных и индуцированных иммуногенетических барьеров.
Конституциональные барьеры – защитные барьеры, обусловленные своеобразием морфологической конституции, обеспечивающие иммунитет растений (внешнее и внутреннее строение растений, а также отличия их метаболизма и жизнедеятельности, оказывающее влияние на их онто- и морфогенез).
К данной категории барьеров принадлежат:
-
атрептический или деполимеризационный барьер, обусловленный структурными различиями белков, жиров и углеводов растений и способствующий уменьшению их атакуемости и разрушению ферментами фитофагов (недостаточная глубина и скорость деполимеризации белков, жиров и углеводов – мощный фактор иммунитета, в основе его эффекта – недостаточное молекулярное соответствие ферментов фитофагов и подвергающихся их воздействию биополимеров растений, его проявление – свойство растений иммунных сортов, при питании такими растениями потребность фитофагов в энергетических и пластических ресурсах удовлетворяется не полностью, что приводит к дистрофии – неполному голоданию и даже гибели, так как энергетические затраты на поиск, поедание, переваривание и всасывание пищи возмещается не полностью – (Вилкова и Шапиро, 1976; Вилкова, 1980));
-
морфологический барьер, обусловленный генетическими отличиями в процессах дифференциации и в строении органов, тканей и клеток растений, затрудняющими и даже предотвращающими их использование фитофагами как среды обитания и источника пищи;
-
ростовой барьер, обусловленный различной скоростью процессов роста вегетативных и репродуктивных органов растений и всего растения в целом (существенный в связи с тем, что при высоких темпах роста частей тела организма растения-риципиента возникают препятствия для нормального развития яиц, отложенных насекомыми-фитофагами на быстро растущие органы, ослабляется их контакт и контакт личинок с растительной тканью – субстратом и происходит своего рода самоочищение последней (Шапиро, 1958а);
-
физиолого-метаболический барьер, обусловленный различиями иммунных и неиммунных растений по физиологическим параметрам и характеристикам обмена веществ;
-
онтогенетический барьер, обусловленный отличиями жизненного цикла иммунных и неиммунных растений, несовпадением во времени диахронических параметров их индивидуального развития (периодов, стадий, фаз).
Предназначение конституционных барьеров фитоиммунитета – всесторонняя и постоянная защита от вредоносных организмов, осуществляющаяся на всех уровнях организации растений от молекулярного до организменного (Вилкова, 1980).
Характеристики
Тип файла документ
Документы такого типа открываются такими программами, как Microsoft Office Word на компьютерах Windows, Apple Pages на компьютерах Mac, Open Office - бесплатная альтернатива на различных платформах, в том числе Linux. Наиболее простым и современным решением будут Google документы, так как открываются онлайн без скачивания прямо в браузере на любой платформе. Существуют российские качественные аналоги, например от Яндекса.
Будьте внимательны на мобильных устройствах, так как там используются упрощённый функционал даже в официальном приложении от Microsoft, поэтому для просмотра скачивайте PDF-версию. А если нужно редактировать файл, то используйте оригинальный файл.
Файлы такого типа обычно разбиты на страницы, а текст может быть форматированным (жирный, курсив, выбор шрифта, таблицы и т.п.), а также в него можно добавлять изображения. Формат идеально подходит для рефератов, докладов и РПЗ курсовых проектов, которые необходимо распечатать. Кстати перед печатью также сохраняйте файл в PDF, так как принтер может начудить со шрифтами.















