10802 (596853), страница 8

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 8)

Гликолат из хлоропласта поступает в пероксисому, где окисляется до глиоксилата, который затем превращается в аминокислоту глицин. Таким образом, фотодыхание позволяет связать в общем метаболизме синтез углеводов с метаболизмом аминокислот.

Глицин поступает затем в митохондрию, где превращается в серин, освобождая углекислый газ, а серин используется в циклах синтеза аминокислот.

На первый взгляд процесс фотодыхания ничего, кроме потерь не приносит. И, действительно, часть накопленных в процессе фотосинтеза углеводов теряется. Однако все попытки искусственно ингибировать фотодыхание приводили к общему снижению интенсивности фотосинтеза.

На современном этапе развития физиологии растений принято считать, что основное значение фотодыхания заключается в его защитной роли. Сбрасывая таким образом избыточную энергию, растение избегает разрушения фотосистем, обеспечивает сбалансированность световой и темновой фаз фотосинтеза.

Фотодыхание выполняет роль отводного канала в общем русле энергообеспечения растения.

Характеристика основных показателей фотосинтеза:

интенсивности и продуктивности.

Фотосинтез характеризуется следующими количественными показателями:

интенсивностью фотосинтеза,

продуктивностью фотосинтеза.

Интенсивность (скорость) фотосинтеза - это количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени. В зависимости от вида растения этот показатель колеблется от 5 до 25 мг СО₂/дм². ч.

Продуктивность фотосинтеза - это отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев. В среднем эта величина составляет от 5 до 12 г сухого вещества на 1 м² листовой поверхности в сутки.

Существует большое количество методов определения этих количественных показателей.

Интенсивность фотосинтеза можно определять:

газометрическими методами,

радиометрическими методами.

С помощью газометрических методов можно определить либо количество усвоенного углекислого газа, либо количество выделенного кислорода. При этом используют как весовые показатели поглощаемых или выделяемых газов, так и объемные показатели, показатели давления, показатели окраски, показатели теплопроводности определяемых газов.

С помощью радиометрических методов определяют интенсивность поглощения С¹⁴О₂ растением по наличию в нем С¹⁴ или изменение радиоактивности газовой смеси.

Продуктивность фотосинтеза определяют по накоплению ассимилятов в растении. При этом используют такие методы, как:

изменение количества сухого вещества высечек из листа через определенный временной промежуток,

накопление углеводов в листе через определенный временной промежуток,

изменение теплоты сгорания сухого вещества листьев за период экспозиции их на свету.

В процессе вегетации интенсивность и продуктивность фотосинтеза возрастают постепенно от начала развития, достигают максимума в фазе цветения-плодообразования, а затем постепенно убывают.

Усвоение растением фотосинтетически активной радиации.

Фотосинтетически активная радиация (ФАР) - это та часть солнечного излучения, которая способна поглощаться хлорофиллами в процессе фотосинтеза. ФАР имеет спектр волн от 380 до 710 нм и состоит из прямыцх солнечных лучей и рассеянного света, интенсивность которого равна 1/3 прямой солнечной радиации. В рассеянном свете на долю ФАР приходится до 90%, то есть рассеянный свет в отличие от прямых солнечных лучей может быть поглощен растением почти полностью.

Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой частях.

ФАР по разному поглощается листьями разных растений. Этот процесс определяется количественным и качественным составом пигментов в листе. Утром и вечером фотосинтез у растений с достаточным запасом хлорофилла наиболее интенсивен.

О степени использования растением фотохимической активности хлорофилла судят по ассимиляционному числу - то есть по количеству углекислого газа, ассимилированного единицей хлорофилла в единицу времени.

У растений с темно-зелеными листьями ассимиляционное число невелико, это растения, обитающие в основном в тени, у растений со светло-зеленой окраской - этот показатель значительно выше, так как это светолюбивые растения.

Основное поглощение ФАР происходит в верхних ярусах посева, так же и содержится большее количество хлорофилла.

Поглощение лучистой энергии листом выражается формулой:

Q = R + T + A,

где Q - количество радиации, падающей на лист, R - отраженная радиация, в%, Т - пропущенная радиация, в%, А - поглощенная радиация, в%. Все три показателя зависят от содержания хлорофилла в листе.

Фотосинтез возможен при минимальной интенсивности света, при увеличении интенсивности света до 1/3 от полного солнечного освещения интенсивность фотосинтеза возрастает, при еще более высокой освещенности интенсивность фотосинтеза повышается незначительно, а при максимальном освещении наступает световое насыщение фотосинтеза и вступает в действие механизм фотодыхания.

Общее количество солнечной радиации, падающее на 1 га за период вегетации, составляет 21.10⁹ кДж, из них ФАР - только 8^.10⁹ кДж, то есть всего около одной трети.

Количество ФАР, поглощенной посевом определяют по формуле:

П = Q - R - Тп + Rп

где П - поглощенная посевом радиация, Q - суммарная радиация, падающая на посев, R - радиация, отраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы, Т_п - радиация, проникшая к почве, Rп - радиация, отраженная от почвы под растительностью.

Коэффициент поглощения энергии ФАР (Qп) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q:

Qп = П/Q = 1 - R/Q - Тп/Q + Rп/Q,

где R/Q - альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации отражается посевом, Тп/Q - коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации (Q) достигает почвы под растительностью, Rп/Q - альбедо почвы под растительностью.

Эффективность фотосинтеза можно характеризовать коэффициентом полезного действия, который определяют по формуле:

Е% (КПД) = В^.100/А,

где А - количество энергии, поступившей за период вегетации на 1 га посева, или энергии, которая была поглощена посевом, в кДж, В - количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), в кДж.

Доказано, что для образования продуктов фотосинтеза при всех благоприятных условиях (орошение, высокая концентрация СО₂) солнечная энергия используется только на 2%. В среднем КПД фотосинтеза сельскохозяйственных растений в реальных условиях составляет около 0,5-1% (то есть около 16 кДж/м² в час), теоретически же возможно повышение уровня этого показателя до 4-6%. Одной из самых насущных задач, стоящих перед практическим сельскохозяйственным производством, и является повышение эффективности фотосинтеза.

Условия, влияющие на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.

На основные показатели фотосинтеза влияют как внутренние факторы, так и внешние абиотические факторы.

К внутренним факторам - то есть к эндогенным механизмам регуляции фотосинтеза у растений - относятся:

проводимость листа,

фотохимическое лимитирование фотосинтеза,

биохимическое лимитирование фотосинтеза,

гормональное воздействие,

донорно-акцепторные отношения,

накопление углеводов,

возраст листа или растения.

Проводимость листа бывает устьичная и остаточная. Она измеряется в сантиметрах в секунду и является величиной, обратной сопротивлению листа, колеблется от 1 см/с при открытых устьицах до 0,02 см/с при закрытых устьицах, показывает скорость прохождения углекислого газа по тканям листа.

Фотохимическое лимитирование фотосинтеза происходит при недостатке поступления энергии из световой фазы фотосинтеза, то есть при недостатке освещенности.

Биохимическое лимитирование фотосинтеза определяется недостаточным количеством необходимых для фотосинтеза ферментов, в частности рибулезодифосфаткарбоксилазы/оксигеназы, или недостатком собственно субстрата - рибулезодифосфата.

Гормональное воздействие проявляется в действии ингибиторов роста, например, АБК, повышение концентрации которой приводит к закрытию устьиц и к снижению интенсивности фотосинтеза.

Донорно-акцепторные отношения проявляются в том, что если у растения уменьшается число акцепторов продуктов фотосинтеза (число клубней, плодов), то интенсивность фотосинтеза снижается, если же уменьшается число доноров продуктов фотосинтеза (листьев) (например в результате повреждения вредителями, искусственная частичная дефолиация), то интенсивность фотосинтеза у оставшихся листьев увеличивается.

Накопление углеводов (крахмала) может вызвать снижение интенсивности фотосинтеза, хотя вопрос остается до конца не изученным.

Возраст листа (растения) определяет повышение интенсивности фотосинтеза у завершившего рост листа и постепенное снижение интенсивности фотосинтеза у стареющего листа за счет деградации хлоропластов.

На показатели фотосинтеза значительно влияют такие абиотические факторы, как:

освещенность,

температура,

водный режим,

минеральное питание,

содержание углекислого газа.

Освещенность растения влияет не только за счет количества ФАР, падающей на лист, но и за счет качества падающей световой энергии. Качество света влияет на превращение промежуточных продуктов фотосинтеза и на направленность дальнейшего процесса биосинтеза. Так коротковолновой свет способствует образованию аминокислот, белков, органических кислот, а длинноволновой - образованию углеводов. Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой его частях.

Интенсивность фотосинтеза незначительно меняется под воздействием количества падающей радиации, так как ее количество лист регулирует с помощью фототаксиса хлоропластов. При избытке света может наступать разрушение фотосинтетического аппарата.

Температура воздуха положительно влияет на интенсивность фотосинтеза, если повышается до 25-35^оС, но при более высоких показателях может снижать интенсивность фотосинтеза за счет перегрева листа. Температура листьев зависит от угла падения на них солнечных лучей. При расположении листьев параллельно лини падения солнечных лучей, перегрева не наблюдается, таким образом растение может регулировать температуру с помощью движений листьев. Нижняя температурная граница, при которой может осуществляться фотосинтеза, составляет около -5^оС (у хвойных пород зимой), оптимальна температура около 25^оС.

Водный режим определяет степень обводненности тканей и, следовательно, поглощение энергии солнечной радиации, поступление и ассимиляцию углекислого газа, систему ферментативных реакций в фотосистеме П, интенсивность транспирации. При водном дефиците происходит деградация сформированных хлоропластов, изменяется структурная связь хлорофилла с белками, увеличивается количество прочносвязанной воды. Дефицит воды в листьях может быть общим показателем фотосинтеза, поскольку в нем отражается влияние влажности почвы и всех метеорологических факторов (температуры, влажности воздуха, радиационного режима).

Минеральное питание. Корневая система усваивает различные макро и микроэлементы, необходимые для процесса фотосинтеза, для формирования фотосинтетического аппарата: хлорофиллов, каротиноидов, ферредоксинов, других ферментов и коферментов. Необходимо поступление и микроэлементов (магния, марганца, серы, железа), и макроэлементов (азота, калия, фосфора), без которых невозможны ни процессы образования макроэргических молекул, ни биосинтез продуктов фотосинтеза. При недостатке азота и фосфора в почвенном растворе наблюдаются глубокие изменения ультраструктуры хлоропластов, нарушение синтеза пигментов. В свою очередь оптимальный световой режим в посевах способствует повышению эффективности действия минеральных удобрений.

Содержание углекислого газа. Обычное содержание в воздухе углекислого газа в объеме 0,03%, является минимальным, поэтому увеличение его концентрации в атмосфере всегда приводит к повышению энергии фотосинтеза и положительно влияет как на интенсивность, так и на продуктивность фотосинтеза. Так, при увеличении концентрации углекислого газа до 0,08% интенсивность фотосинтеза возрастает в 2-3 раза.

Пути повышения продуктивности фотосинтеза.

Характеристики

Список файлов книги