10802 (596853), страница 6

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 6)

Регулировка транспирация происходит в растении по двум механизмам:

устьичная регуляция,

внеустьичная регуляция.

Наиболее существенной является устьичная регуляция, которая определяется как некоторыми физическими закономерностями, так и влиянием ряда факторов внешней среды и внутренней биохимией клеток листа.

С физической точки зрения основой испарения из устьица является физический механизм испарения с ограниченных поверхностей очень маленькой площади. При этом имеет значение величина снижения упругости водяного пара (F-f) и расстояние (l), на протяжении которого поддерживается эта разница, которая определяет градиент дефицита насыщения.

F-f

D = - --------

l

При этом скорость испарения V будет пропорциональна градиенту насыщения, а А - постоянная, определяемая прочими условиями, влияющими на скорость испарения:

F-f

V = А - --------

l

Поскольку речь идет об ограниченных поверхностях (устьице), то краевое испарение за счет меньшей величины l₂ будет выше, чем в центре, т.е.:

F-f F-f

--- - - -----

l₂ l₁

Применительно к испарению с площади круга формула скорости испарения принимает вид

V = k R^2,

где k - значение всех прочих факторов, определяющих скорость испарения, а R - радиус круга.

При испарении с малых поверхностей, когда доля участия краевого испарения значительна, формула видоизменяется в

V = k Rⁿ,

где n - положительное число между 1 и 2, т.е.2 n1. В случае малых площадей, таких как отверстие устьичной щели, n становится равным 1. Таким образом определяющим становится фактор k, т.е. суммарное значение факторов окружающей среды и суммарное количество устьиц на листе.

В устьичной транспирации ведущими факторами являются:

количество устьиц на единицу листовой поверхности,

форма листа (чем более причудлива форма листа, тем больше его площадь, а, значит, и количество устьиц),

наличие ионов К⁺ (чем выше концентрация, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),

наличие абсцизовой кислоты (чем выше концентрация этого гормона старения, тем меньше раскрытие устьица) (пример - мутант томата wilty),

концентрация углекислого газа в подустьичной полости (чем ниже концентрация, т.е. меньше 0,03%, находящихся в воздухе, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),

наличие солнечного света (на свету крахмал превращается в простые сахара, т.е. концентрация клеточного сока выше, поэтому наблюдается больший приток воды в замыкающие клетки устьица и раскрытие устьичной щели),

наличие и скорость ветра (непосредственно к испаряющей поверхности прилегает слой воздуха, в котором водяной пар постепенно испаряется далее в атмосферу, при этом в безветренную погоду скорость испарения выражается линейной зависимостью между дефицитом насыщения воздуха и расстоянием от испаряющей поверхности. Однако, при наличии ветра, который "сдувает" испаряющиеся молекулы воды, происходит увеличение дефицита насыщения воздуха. Возле поверхности листа сохраняется лишь небольшой ламинарный слой (dS), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния).

Внеустьичная транспирация определяется количеством и размерами межклеточных пор в кутикуле листа. Радиус клеточных пор очень мал, составляет около 100-200 А^о, т.е. около 0,00001мм, однако в листе имеющем много кутикулярных пор скорость испарения снижается достаточно значительно, иногда почти в два раза.

Различают три вида движения устьиц (закрытие и открытие устьиц):

фотоактивные (под действием солнечного света),

гидроактивные (при потере воды),

гидропассивные (при дожде из-за набухания клеток эпидермиса и сдавливания устьичных клеток).

Суточный ход транспирации у всех растений определяется максимальной транспирацией в утренние часы и минимальной - в полуденные. При этом весьма существенное значение имеют и такие факторы, как температура почвы и воздуха, влажность почвы и воздуха, интенсивность солнечного излучения, наличие ветра.

Сезонный ход транспирации у многолетних растений определяется фазами развития растения.

Водный баланс в растении.

Водный баланс в растении поддерживается тогда, когда скорость поглощения воды равна скорости ее испарения. Обычно водный баланс в растении меняется в течение суток, при этом он зависит от уровня агротехники при выращивании растений, т.е. от уровня орошения и удобрения. Несбалансированность поступления и испарения воды проявляется в наличии водного дефицита, который наблюдается, как правило, у растений днем и отсутствует ночью.

В практике сельского хозяйства используются приемы, снижающие водный дефицит у растений: Использование освежительных поливов, Использование антитранспирантов.

Антитранспиранты делятся на две разновидности:

вещества, вызывающие закрытие устьиц (абсцизовая кислота, фенилмеркурацетат),

вещества, образующие пленки на листьях (полиэтилен, латекс).

Лекция 10-12

Тема: Фотосинтез.

Дополнительная литература:

Н.Н. Овчинников, Н.М. Шиханова. Фотосинтез. М., 1972

Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследований. Под ред. Сапожникова. Изд-во "Наука", М. - Л., 1964.

И.А. Шульгин. Солнечная радиация и растение. Изд-во "Гидромет", Л., 1967.

Ю.С. Насыров. Фотосинтез и генетика хлоропластов. Изд-во "Наука", М., 1975.

Вопросы к теме:

Общая характеристика фотосинтеза.

Лист как орган фотосинтеза.

Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.

Световая фаза фотосинтеза.

Фотосистема 1.

Фотосистема П.

Фотолиз воды или реакция Хилла.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина (С-₃ путь фотосинтеза).

С-₄ путь фотосинтеза.

САМ-фотосинтез.

Фотодыхание.

Характеристика основных показателей фотосинтеза: интенсивности и продуктивности.

Усвоение растением фотосинтетически активной радиации.

Условия, влияющие на интенсивность и продуктивность фотосинтеза.

Пути повышения продуктивности фотосинтеза.

Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.

Роль зеленых растений в природе.

Общая характеристика фотосинтеза.

Жизнь на нашей планете обеспечивается энергией фотонов, содержащейся в солнечном излучении. Эта энергия (кванты солнечного света - физическая форма энергии) поглощается фотоавтотрофными организмами - в подавляющем большинстве являющимися растениями. Поглощение или абсорбция энергии осуществляется специфическими молекулами - пигментами, которые способны ее превращать в энергию химических связей. В дальнейшем поглощенная и преобразованная энергия тратится автотрофами на присоединение молекулы углекислого газа к органической молекуле, то есть на синтез органического вещества из неорганического. Общеизвестна реакция фотосинтеза:

6СО₂ + 6 Н₂О = С₆ Н ₁₂О₆ + 6О₂

Фотосинтез состоит из двух сопряженных процессов:

Окисления воды до кислорода

Восстановления углекислого газа водородом воды до полисахаридов.

Многие годы предполагали, что кислород освобождается из молекулы углекислого газа, но изучение процесса фотосинтеза у микроорганизмов и выявление у них способности использовать в качестве доноров электронов не воду, а другие водородсодержащие вещества, позволило установить, что кислород получается в результате разложения воды.

Оказалось, что процесс фотосинтеза состоит из двух фаз:

световой, в которой разлагается вода под действием энергии солнца, абсорбированной пигментами, и происходит запасание энергии в виде химических связей в макроэргических молекулах (АТФ и НАДФ),

темновой, в которой происходит собственно синтез органических веществ (глюкозы, а затем крахмала) из углекислого газа за счет использования энергии, накопившейся в световой фазе.

Лист как орган фотосинтеза.

Лист растения - это основной орган растения, где проходит процесс фотосинтеза. Поскольку в основном лист покрыт малопроницаемой для газов кутикулой, то поступление СО₂ в ткани идет через устьица, а в тканях - через сильно разветвленную сеть межклеточных воздухоносных каналов.

К верхней стороне листа прилегает палисадная паренхима, клетки которой расположены перпендикулярно, плотно соприкасаются друг с другом и содержат много хлоропластов. Эта палисадная паренхима и является основной ассимиляционной тканью. К нижнему эпидермису прилегает губчатая паренхима с рыхло расположенными клетками и межклетниками. Кроме того, весь лист пронизан жилками, по которым идет перенос веды, минеральных ионов и ассимилятов.

В палисадной паренхиме нет ни одной клетки, которая отстояла бы от ближайшей к ней жилки дальше, чем на несколько клеточных диаметров.

Пройдя сквозь устьичный барьер, атмосферный СО₂ растворяется в воде, гидратируется и превращается в угольную кислоту, а затем диссоциирует до бикарбонат-ионов (НСО₃⁺), запас которых и служит резервом потенциального СО₂ для использования в фотосинтезе.

Поскольку основной тканью, поглощающей энергию солнца, является палисадная паренхима, содержащая максимальное количество хлоропластов, то, зная соотношение между площадью листа и площадью поверхности хлоропластов, можно приблизительно определить и поглощающую способность посевов. Так, на 1 га посева в среднем приходится 5 га листовой поверхности, то есть 1000 га поверхности хлоропластов, так как 1 см² листовой поверхности соответствует 200 см² поверхности хлоропластов. При этом площадь поверхности межклетников, испаряющих воду составляет 50 га. В этом проявляется общебиологический закон - создание внутренних рабочих поверхностей при сравнительно малых наружных испаряющих площадях за счет затрат небольших количеств материала.

В зависимости от условий обитания растений (засушливый или избыточно влажный климат, тропический климат с чрезмерной интенсивностью солнечного излучения) в строении листьев могут наблюдаться те или иные морфологические или биохимические особенности, однако общие принципы строения листа сохраняются.

Пластиды (хлоропласты, хромопласты), хлорофиллы, каротиноиды.

В растениях встречается три типа пластид, которые делятся в зависимости от типа пигментов, входящих в их состав:

хлоропласты,

хромопласты,

лейкопласты.

Для процесса фотосинтеза важнейшую роль играют хлоропласты, содержащие хлорофиллы. Хромопласты или отдельные группы каротиноидов могут участвовать в процессе фотосинтеза, однако их роль более вспомогательная. Однако, встречаются растения с преобладанием хромопластов (японская слива, декоративные краснолистные формы), которые самостоятельно осуществляют процесс фотосинтеза.

Строение хлоропласта - двойная мембрана, отделяющая хлоропласт от цитоплазмы, фотосинтетические мембраны - тилакоиды стромы и тилакоиды гран, наличие участков ДНК, способность к цитоплазматическому наследованию. Внутренние части полости тилакоидов гран и межгранальные тилакоиды - это единая замкнутая фотосинтетическая внутримембранная полость, объединенная в единую фотоэнергетическую систему хлоропласта.

Грана хлоропласта состоит из 10-30 тилакоидов, а всего в хлоропласте 100-150 гран, таким образом поверхность фотосинтетических мембран тилакоидов в 10 раз превышает поверхность самого хлоропласта.

Особая роль отводится концевым тилакоидам граны, которые, будучи селективным фильтром, предохраняют грану от излишнего облучения или подают сигнал на изменение ориентации оси граны. При оптимальных условиях освещения оси гран обычно направлены радиально к более выпуклой стороне хлоропласта.

Функция хлоропласта - осуществление процесса световой фазы фотосинтеза и накопление энергии в виде макроэргических молекул (АТФ и НАДФ восстановленного).

Свойства хлоропластов - способность к перемещению внутри клетки под воздействием условий освещенности и концентрации углекислого газа. Передвижение хлоропластов по клетке называется фототаксисом или хемотаксисом хлоропластов в зависимости от причины, вызывающей это передвижение. При умеренном освещении хлоропласты выстраиваются таким образом, чтобы на них попадало максимальное количество света, а при избыточном освещении выстраиваются вдоль падающих солнечных лучей. Такое расположение хлоропластов называется парастрофией. Ночью хлоропласты выстраиваются в положении апострофии.

Хромопласты придают желтую, оранжевую, красную окраску лепесткам, плодам, листьям, так как содержат большое количество специфических каротиноидов, обладающих тем или иным оттенком окраски. Хромопласты функционально дополняют деятельность хлоропластов, кроме того выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей, животных-распространителей семян.

Характеристики

Список файлов книги