10802 (596853), страница 5

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 5)

Полевая или наименьшая или предельная влагоемкость - это наибольшее возможное содержание подвешенной влаги в данном слое почвы в ее естественном сложении при отсутствии слоистости и подпирающего действия грунтовых вод, после стекания всей гравитационной влаги.

Вторым существенным показателем для характеристики влажности почвы является коэффициент завядания. Коэффициент завядания для данной почвы - это такая величина влажности почвы при которой в специально поставленных опытах наступает длительное завядание растения. Этот показатель зависит только от типа почвы. Чем легче почва (песчаные, супесчаные), тем полнее используется растениями имеющаяся в ней вода, собственная влагоемкость почвы при этом меньше, т.е. меньше воды находится в виде мертвого запаса, недоступного растениям. Наоборот, влагоемкость тяжелых глинистых почв выше, значит и мертвый запас воды в ней больше.

Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока.

Корневая система распространяется в почве в вертикальном и горизонтальном направлениях. Особенности распространения зависят от видовых особенностей растения. Так, у пустынных растений корневая система распространяются вглубь на десять (а отдельные виды и на большее количество) метров, а у теневыносливых растений, растущих в нижнем ярусе леса, корневая система в основном располагается в ярусе до 0.5 метра, но вширь может занимать несколько квадратных метров.

Поступление воды в корневую систему растения и перемещение ее по тканям корня осуществляется путем пассивной диффузии. Поступление идет по градиенту концентрации, поэтому если в почве концентрация почвенного раствора выше, чем концентрация клеточного сока, то вода будет диффундировать не в растение, а из него, и наступит гибель растения. Такая ситуация может сложиться в результате передозировки минеральных удобрений, небрежного внесения минеральных удобрений, когда они рассыпаются неравномерно.

Корневая система имеет поглощающую или всасывающую зону - это зона корневых волосков. Поступив в клетку корневого волоска вода становится частью живой системы - клетки растения - и подчиняется закономерностям, действующим в живой клетке. Передвижение по растению определяется двумя основными двигателями водного потока в растении:

нижним двигателем водного потока или корневым давлением,

верхним двигателем водного потока или присасывающим действием атмосферы.

Корневое давление создается при переходе воды из коры корня в сосудистую систему корня при прохождении воды через пропускные клетки перицикла, из которых вода под давлением как бы впрыскивается в сосуды ксилемы. Доказательством этого служат явления гуттации и "плача растений".

Гуттация - это выделение капельно-жидкой влаги листьями через гидатоды в условиях затрудненного испарения.

Плач растения - это вытекание пасоки (воды с растворенными в ней минеральными веществами, находящейся в ксилеме) из стеблей растений со срезанными побегами. Механизм образования корневого давления по-видимому состоит из двух аспектов:

переноса воды по законам осмоса,

дополнительной сократительной деятельности актомиозиновых белков, находящихся в перицикле и паренхимных клетках корня.

Присасывающее действие атмосферы определяется концентрацией водяных паров в атмосфере. Этот показатель в атмосфере почти всегда меньше, чем в листе растения, за исключением условий повышенной влажности воздуха, например, во время дождя, тумана.

Определяющую роль в формировании верхнего двигателя водяного потока в растении играет водный потенциал ¥ (фэта).

Водный потенциалвыражает способность воды в данной системе, в том числе в почвенном растворе, или в клетке растения, или в атмосфере, совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода.

Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому, как вода течет вниз. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, поэтому его выражают в барах или паскалях (1 атмосфера = 1,013 бар = 10⁵ Па.10⁶Па равны 1 мегаПа)

Химический потенциал воды - µ_{w -} это величина, производная от активности воды. Она выражает максимальное количество внутренней энергии молекул воды, которое может быть превращено в работу, измеряется в ДЖ^. моль^-1 и рассчитывается по уравнению:

µ_{w =} µ_w ⁰ + RT ln a_w, где

µ_w ⁰ _- химический потенциал чистой воды (принят равным нулю), R - газовая постоянная, T - абсолютная температура, a_{w -} активность воды в системе.

В системе "почвенный раствор - растение - атмосфера" водный потенциал изменяется от самого высокого значения в почвенном растворе до самого низкого в воздухе. Вода переходит из растения в окружающий воздух в парообразном состоянии. В мезофилле листа имеются обширные межклеточные пространства и каждая клетка мезофилла хотя бы одной стороной граничит с таким межклетником. Вследствие испарения воды с влажных клеточных стенок воздух в межклетниках насыщен водяными парами, часть которых через устьица выходит наружу.

Передвижение воды по тканям корня.

Вода поглощается корневым волоском как пассивно (по законам осмоса), так и активно. Проникнув в корневой волосок, далее вода поступает в эндодерму. Переход воды по клеткам паренхимы корня до эндодермы осуществляется также по законам осмоса.

По Д.П. Сабинину переход воды внутри клетки и из клетки в клетку обуславливается разностью осмотического давления. В клетке всегда поддерживается такое состояние, когда в одной части протопласта А непрерывно проходят реакции синтеза, образования веществ, вследствие чего увеличивается концентрация веществ, а, следовательно, и осмотическое давление, в другой же части протопласта В происходит постоянное превращение осмотически активных веществ в осмотически неактивные (например глюкозы в крахмал), вследствие чего осмотическое давление в этой части клетки уменьшается. Возникающий ток воды и обуславливает возникновение гидростатической силы и передачу воды внутри клетки и от клетки к клетке.

Большая часть биоколлоидов клетки принадлежит к гидрофильным соединениям, способным к обратимым изменениям степени своей оводненности. Поглощая воду, коллоидная мицелла набухает, при отдаче же ею воды происходит отбухание. При этом в клетке развиваются весьма значительные силы, достигающие иногда сотен атмосфер.

Сила, которую нужно приложить к коллоидной системе, чтобы предотвратить поглощение ею воды, называется давлением набухания. Этому свойству биоколлоидов принадлежит важная роль в процессах поглощения протоплазмой воды, в передаче воды в вакуоль и в выделении воды клеткой.

При прорастании семян, например, обусловленном только явлением набухания, поглощение воды идет с силой до 10⁵ килопаскаль.

Эндодерма - самый внутренний слой первичной коры, облекающий центральный цилиндр, часть эндодермы представлена тонкостенными клетками, называющимися пропускными. Именно через эти клетки вода под давлением проникает из клеток коры корня в центральный сосудистый цилиндр (ксилему).

Корневое давление зависит:

от условий влажности почвы (чем больше гидромодуль почвы, т.е. количество воды на единицу площади, тем интенсивнее идет поглощение воды растением),

от температуры почвы (ниже 12^оС и выше 30^оС поглощение воды замедляется),

от аэрации почвы (так как при нарушении аэрации ухудшается процесс дыхания, т.е. получения энергии клеткой, а, значит, и поглощения и передачи воды).

4. Передвижение воды по растению.

При передвижении по клеткам паренхимы корня вода обогащается минеральными веществами и в таком составе попадает в клетки ксилемы, скелетной основой которой являются сосуды и трахеиды. Сосуды, у которых нет протоплазмы, обладают высокой сосущей силой, пропорциональной осмотическому давлению содержащегося в них раствора.

Находящаяся в сосудах и трахеидах вода имеет форму тончайших нитей, которые своими верхними концами как бы подвешены к испаряющим клеткам листьев, а нижними концами упираются в паренхимные клетки корня. Для того, чтобы вода передвигалась вверх, необходимо, чтобы испаряющие клетки обладали достаточной величиной сосущей силы. В отсутствие этого условия возникает ток воды в сосудах в обратном направлении.

За счет того, что в атмосфере почти всегда содержится воды меньше, чем в растении, определяется явление отрицательного водного потенциала и, следовательно, сосущей силы атмосферы. Сосущая сила в испаряющих клетках достигает 2-4 тысяч килопаскаль.

Удерживание воды в сосудах ксилемы в виде нитей обуславливается силами когезии и адгезии.

Когезия - это прочное сцепление молекул воды между собой.

Адгезия - это прилипание молекул воды к гидрофильным стенкам клеток ксилемы.

При передвижении воды в клетках ксилемы возникает электрический заряд вдоль поверхностей раздела клеток (по мембранам). Электроосмос определяется наличием проницаемых мембран с системой пор разной величины и постоянной диффузии электролитов, которыми и является передвигаемая по ксилеме пасока (вода и растворенные в ней минеральные вещества).

Состав пасоки сильно варьирует в зависимости от вида растения и фазы его вегетации и фазы органогенеза. Пасока однолетнего травянистого растения и многолетнего древесного растения безусловно сильно отличаются друг от друга, так же как и пасока у одного и того же растения весной, летом и осенью. У ряда древесных растений человек использует весеннюю пасоку в своем питании (березовый сок, кленовый сок). Пасока, выделяющаяся при гуттации, имеет в своем составе очень мало минеральных веществ и сахаров, поскольку происходит их естественная фильтрация при прохождении пасоки через эпитему (ткань, выстилающую воздушную полость гидатоды).

Транспирация.

Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть верхний двигатель тока воды в растении. Это явление с физической стороны представляет собой процесс перехода воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство.

Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:

это верхний двигатель тока воды,

это защита от перегрева,

это нормализация функционирования коллоидных систем клеток листа.

Транспирация характеризуется следующими показателями: интенсивностью, продуктивностью и коэффициентом.

Интенсивность транспирации - это количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. Выражается формулой:

Т_р= С г Н₂О _

r м^2.1час,

где Т_{р -} интенсивность транспирации, С - градиент концентрации водяного пара между транспирирующей поверхностью и окружающим воздухом, r - сумма диффузионных сопротивлений листа (устьичного, кутикулярного и сопротивления пограничного слоя).

Сопротивление пограничного слоя зависит от ветра, при отсутствии ветра оно максимально, чем больше ветер, тем оно меньше.

Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц.

Кутикулярное диффузионное сопротивление зависит от толщины кутикулярного слоя, чем она больше, тем больше сопротивление.

Продуктивность транспирации - это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг воды.

Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества, т.е. этот показатель является величиной, обратной продуктивности транспирации и в среднем равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды.

Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности атмосферного воздуха и температуры воздуха.

Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация. При 100% влажности воздуха его водный потенциал равен нулю. Уже при снижении влажности воздуха на 1-2% его водный потенциал становится отрицательной величиной, а при снижении влажности воздуха до 50% показатель водного потенциала выражается отрицательной величиной порядка 2-3 сотен бар в зависимости от температуры воздуха. При этом в клетках листьев показатель водного потенциала, как правило, выше нуля, поэтому диффундирование воды из межклетников в атмосферу наблюдается почти всегда.

Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10^оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения.

Характеристики

Список файлов книги