4550-1 (586452), страница 3
Текст из файла (страница 3)
4. Вертикальное распределение жизни.
Географический подход к вертикальному распределению жизни в океане включает такие разные аспекты, как: 1) региональная изменчивость вертикальной фаунистической структуры в пелагнали и бентали и 2) региональная изменчивость количественного распределения организмов по вертикали. В обоих случаях основные различия прямым образом связаны с климатической (широтной) и циркумконтинентальной зональностью. Пелагические сообщества открытого океана составляют два главных типа—тепловодный и холодноводный (Беклемишев, 1969). Наиболее существенное различие между ними состоит в том, что тропическая мезопелагиаль приурочена к достаточно мощному (толщиной около 1000 м) слою со значительным вертикальным градиентом температуры, а внетропическая находится в более узком (порядка 500 м) и почти однородном по температуре слое. В связи с этим только в тропиках происходят суточные вертикальные миграции животных, достигающие большой амплитуды. С различиями в гидрологических структурах связаны и фаунистические различия по вертикали: во внетропической зоне и в тропических водах границы мезо - и батипелагиали находятся на разных глубинах. Смещение этих границ происходит и под влиянием вертикального переноса вод, в частности в зонах дивергенции и апвеллингов.
Границы вертикальных фаунистических зон бентали также меняют свое положение в зависимости от факторов среды (Беляев, 1977). В тропических районах верхние границы батиали и абиссали смещены на значительно большую глубину, чем в средних широтах (Menzies et а1„ l973). Ниже рассматриваются некоторые особенности вертикального количественного распределения планктона, бентоса и нектона в разных широтных зонах.
4.1. Фитопланктон.
Планктонные водоросли нормально живут и размножаются только в слое воды, расположенном выше глубины компенсационной точки — освещенности, при которой интенсивность фотосинтеза и затраты на дыхание фитопланктона одинаковы. В то же время нижняя граница биотопа растительной части планктонного сообщества определяется положением подстилающего слоя с повышенным градиентом плотности (основного цикноклина); водоросли, попадающие глубже, даже оставаясь живыми, уже не участвуют в создании первичной продукции.
Наиболее богат фитопланктоном верхний слой океана, называемый трофогенным, однако в пределах всего биотопа повышенные концентрации могут встречаться на любых глубинах, и, как правило, богатые водорослями слои чередуются с бедными. Толщина трофогенного слоя варьирует от 5—1.0 до 200 и более метров (Сомина, 19776). В прибрежных районах он в среднем тоньше, чем в открытых водах. В тропической зоне трофогенный слой занимает всю толщу до основного никноклипа. В юго-восточной части тропической Атлантики между 8—17° ю. ш., например, его средняя толщина 34 м при положении основного пикпоклина между 24 и 44м. В высоких и умеренных широтах граница биотопа фитопланктона обычно располагается на глубинах 90—120 м, но в пределах этого слоя в течение большей части вегетационного периода существует значительная неравномерность в распределении водорослей. Весной и летом в этих районах резко выражен максимум развития фитопланктона в зоне сезонного скачка плотности, выше которого жизнедеятельность растений лимитируется недостатком биогенных солей, а ниже — малой освещенностью. Осенью распределение фитопланктона в трофогенном слое становится относительно равномерным и сохраняется таковым до формирования слоя скачка плотности следующей весной.
4.2. Бактериопланктон.
В тропических водах постоянно существует максимум бактериопланктона, совпадающий с положением основного пикноклина (концентрация бактерий в 10 раз больше, а продукция в 3—5 раз больше, чем на горизонтах, лежащих выше и ниже). Кроме того, повышенные концентрации бактерий наблюдаются в поверхностной пленке (при тихой погоде) и на глубине оптимального фотосинтеза водорослей. К северу и к югу от тропической зоны в зимний период бактерии распределены в толще воды почти равномерно, при весенне-летней температурной стратификации максимумы численности и продуктивности бактеориопланктона образуются на верхней границе сезонного пикноклина.
4.3. Зоопланктон.
Распределение зоопланктона в поверхностном слое, как и фитопланктона, существенно различается в тропических и холодноводных районах. В тропиках, в условиях круглогодичной стратификации вод, вертикальное распределение зоопланктона более или менее постоянно в течение года. Многие виды и группы видов приурочены в своем обитании к довольно узким слоям, например к поверхностной пленке; на ней существуют, например, сообщества нейстопа и плейстона, особые биоценозы характерны для средних и нижних горизонтов эпипслагиали и тому подобное. В теплых водах роль сезонных вертикальных миграций планктона ничтожна, зато очень важное значение получают суточные миграции из мезопелагиали в поверхностные и приповерхностные горизонты. В высоких и средних широтах в соответствии с сезонной вспышкой развития водорослей численность и биомасса зоопланктона в приповерхностных слоях резко увеличиваются весной. Это происходит главным образом за счет подъема зимовавших на глубине сезонно мигрирующих видов и усиленного размножения и роста всех растительноядных планктонов. Уменьшение количества фитопланктона в зимнее время приводит к быстрому снижению численности планктонных животных.
Биомасса мозопланктона повсюду с глубиной быстро убывает, причем соотношение между количеством его в поверхностных и глубинных слоях практически постоянно во всех районах Мирового океана: планктон слоя 0—500 м составляет около 65% общего количества его в слое 0—4000 метров. Как показано М. Е. Виноградовым (1968, 19776), интенсивность уменьшения биомассы с глубиной имеет неравномерный характер. Выделяются разделенные градиентными зонами участки с поверхностным, среднеглубинным и абиссальным типами количественного распределения мезопланктона. Границы этих участков в тропических водах занимают более высокое положение (на глубинах 100—200 м и 1500—2500 м), чем в средних широтах (от 500—750 до 1000 м и на 2500—3500 м).
Наибольшие концентрации макропланктона приходятся на средние глубины (от 500 до 1500—2000 м). При этом в олиготрофных тропических районах (центральные круговороты) максимум биомассы приходится на слои 500—1000 м. (около 25% общей биомассы планктона). В более продуктивных участках тропической зоны, в частности у экватора, макропланктона много на глубинах от 200 до 2000 м, а наибольшая биомасса (до 74% общей) отмечается в слое 1000—2000 метров. В субполярных районах наибольшее количество макропланктона находится в слое 500—1000 м, но его доля максимальна на глубинах 2000—3000 м (до 11% биомассы). Приведенные цифры были получены для Тихого океана (Виноградов, 1968), но они, несомненно, характеризуют и общие закономерности вертикального распределения макропланктона.
Одна из важнейших экологических особенностей тропического макропланктона — суточные вертикальные миграции, особенно характерные для мезопелагических ракообразных, головоногих моллюсков и рыб. В результате вертикальных перемещений этих животных дважды в сутки (утром и вечером) происходят кардинальные перестройки количественного распределения планктона. В ночное время наблюдаются два или три максимума биомассы макропланктона — у поверхности воды, у верхней границы главного термоклина и в нижней части мезопелагиали (последний образуется за счет немигрирующих организмов). Днем все мигранты уходят вниз, и существует только один максимум биомассы (Парии и др., 1977).
4.4. Бентос.
Во всех широтных зонах биомасса бентоса на литорали и в сублиторали характеризуется значительно более высокими числовыми показателями, чем на батиальных и абиссальных глубинах. Л. А. Зенкевич (1970) приводит следующие приближенные значения биомассы для разных вертикальных зон дна: количество бентоса на литорали исчисляется килограммами и даже десятками килограммов на квадратный метр, в шельфовых морях биомасса составляет в среднем 100— 150 г/м2, а в абиссали центральных частей океана — 0.05—0.1 г/м2 и меньше. Таким образом, амплитуда изменения биомассы по глубине превышает миллион раз. Столь большие различия объясняются резким уменьшением кормовых ресурсов с глубиной. Сейчас уже не подлежит сомнению, что определяющая роль в количественном распределении донного населения по площади океана принадлежит трофическим условиям (Соколова, 1977). Бентосные животные с различным типом питания распределяются на дне в зависимости от количества детрита в донных осадках и взвеси по четко выраженным трофическим зонам. Эти вертикальные зоны, закономерно чередуясь, сменяют друг друга в соответствии с условиями осадконакопления. Олиготрофная структура свойственна всем участкам дна, находящимся под биологически малопродуктивными водами, а эвтрофная, как правило, — районам повышенной продуктивности. В Атлантическом океане олиготрофные участки дна приурочены только к центральным частям субтропических круговоротов и к псевдоабиссали Средиземного моря.
4.5.Нектон.
Нектонные животные обитают только в верхних биотопах водной толщи (эпи - и мезопелагиаль), а также в придонных горизонтах (Ларин и др., 1977). Там, где кормовые ресурсы скудны (например, в батипелагиали), они полностью отсутствуют. В умеренных и высоких широтах наибольшая биомасса нектона (рыбы, кальмары, китообразные) находится в самых верхних слоях воды. В тропических водах открытого океана количество поверхностного нектона, в котором доминируют летучие рыбы, заметно понижено, и пик его концентрации смещается на глубину порядка 100—250 м, где скапливаются основные промысловые животные — тунцы, меч-рыбы, акулы. В придонных слоях воды биомасса нектона максимальна на шельфе и быстро снижается с увеличением глубины, хотя и в батиали кое-где — в зависимости от пищевых условий — могут еще существовать такие концентрации нектона, которые достаточны для промысла.
5. Биогеографическое районирование.
Биогеографическое районирование пелагиали и бентали открытого океана, а также прибрежной (шельфо-неритической) зоны всегда рассматривается раздельно в связи со значительными различиями, обусловленными своеобразием сред обитания и вертикальной зональностью. Тем не менее, границы основных биогеографических регионов, как правило, неплохо совпадают, так как самые резкие изменения видового состава флоры и фауны происходят главным образом на границах, соответствующих положению гидрологических разделов.
5.1. Прибрежная зона.
Особенности распространения пелагических и бентических организмов в прибрежной зоне определяются одинаковыми причинами, поэтому биогеографическое деление этой зоны едино для толщи воды и дна.
Согласно Д. Бриггсу (Briggs, 1974), шельф Атлантического океана распределяется между II биогеографическими областями: двумя тропическими, четырьмя умеренно тепловодными, тремя умеренно холодноводными и двумя полярными. Тропические области (Восточно-Атлантическая и Западно-Атлантическая) характеризуются наиболее богатым и разнообразным животным и растительным миром, обилием эндемичных таксонов, развитием коралловых рифов (только на западе) и мангровых зарослей; температура воды в их пределах не опускается ниже 20°.
Восточно-Атлантическая тропическая область отличается от других частей тропического шельфа относительно наиболее обедненной фауной с достаточно высоким уровнем эндемизма во всех группах (от 17—18% у полихет и губок до 40—54% у рыб, некоторых моллюсков и асцидий). Она состоит из двух провинций — Западно-Африканской, простирающейся от Зеленого Мыса до Мосамедиша (Ангола), и провинции о-вов Св. Елены и Вознесения.
За границы Западно-Атлантической тропической области принимаются Бермудские острова, южная часть п-ова Флорида на севере и мыс Кабо-Фрио на юге (Мексиканский залив, однако, в тропическую зону не включают). В этой области три провинции — Карибская, состоящая из разобщенных Флоридского и Южного участков, Вест-индская и Бразильская.
Тропическая американская фауна значительно разнообразнее, чем африканская: на западе, например, известно около 900 видов прибрежных рыб (против 343 видов на востоке), из них лишь 120 видов (9%) встречается у обоих берегов тропической Атлантики. Сходными показателями фаунистической разобщенности характеризуются и другие группы — иглокожие, моллюски, крабы,
Умеренно тепловодные области с температурой от 10—13 до 20° располагаются симметрично по обеим сторонам океана в Южном и Северном полушариях.
Средиземноморско-Атлантическая область занимает шельфы Северной Африки и Западной Европы до Ла-Манша (Английский канал) на севере, прибрежные воды прилегающих островов — Канарских, Мадейры, Азорских (Лузитанская провинция), а также бассейн Средиземного моря.
На западе ей соответствует Каролинская область, составленная из двух участков (северная часть Мексиканского залива и побережье Северной Америки между мысами Капаверал и Хаттерас).
Южную пару умеренно тепловодных областей образуют Южно-Африканская (в Атлантическом океане находится лишь одна из трех ее провинций — провинция Юго-Западной Африки) и Восточная Южно-Американская, простирающаяся на юг до зал. Ла-Плата. Довольно разнообразная фауна умеренно тепловодных областей, будучи вполне специфичной, включает немало видов, принадлежащих к группам, в целом характерным для тропической зоны.
Умеренно холодноводные области характеризуются, по Д. Бриггсу, температурой поверхностной воды от 13 до 2°.
К Восточно-Атлантической бореальной области относятся прибрежные воды Европы — Ла-Манш (Английский канал), а также шельфы Британских островов и Южной Исландии.
Западно-Атлантическая бореальная область охватывает прибрежье Северной Америки от мыса Хаттерас до прол. Белл-Айл.
Фауна восточной части Северной Атлантики явно богаче, чем западной, причем среди настоящих бореальных видов немногие распространены у обоих побережий океана.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
