4550-1 (586452), страница 2
Текст из файла (страница 2)
2.4. Биология.
Атлантический океан — часть Мирового океана, и основные особенности его биологической структуры, естественно, подчиняются глобальным закономерностям пространственного распределения жизни, общим с другими океанами. Некоторые специфические черты биологии Атлантического океана определяются такими его особенностями, как наибольшая среди других океанов меридиональная протяженность и наименьшая ширина; относительно наиболее развитый шельф (около 10% площади); наличие больших придаточных бассейнов средиземноморского типа (Мексиканский залив, Карибское море, система Средиземного моря); мощное развитие Гольфстрима, оказывающего огромное влияние на всю Северную Атлантику; интенсивность меридионального переноса глубинных вод; четкая выраженность субтропических апвеллингов у восточных берегов.
3. Количественное распределение жизни.
3.1. Фитопланктон и первичная продукция.
В составе фитопланктона (одиночные и колониальные пелагические водоросли) почти повсюду, как и в других районах Мирового океана, по числу клеток и биомассе доминируют диатомовые водоросли, но в тропической зоне важное количественное значение принадлежит также перидинеям и кокколитофоридам. Количественное распределение фитопланктона соответствует циркумконтинентальной и шпротной зональности океана, но существенно различается в основных биогеоценозах эпипелагиали1. Наибольшая численность и биомасса планктонных водорослей наблюдаются в неритических водах, особенно там, где имеет место обогащение поверхностных горизонтов биогенными элементами в результате сезонных процессов (умеренные широты обоих полушарий), прибрежных апвеллингов (северо-западная и юго-западная Африка, банка Кампече в Мексиканском заливе) или речного стока (предустьевые участки Амазонки и Конго). При этом в средних широтах, где наиболее явно выражена биологическая сезонность, различия в численности и биомассе водорослей очень велики. В тропической зоне с круглогодичной вегетацией фитопланктона максимальная биомасса превышает минимальную только в 4—10 раз, а нередко и меньше.
В открытом океане фитопланктона, как правило, заметно меньше, чем у берегов, и здесь особенно четко проявляется широтная зональность в распределении его количественных показателей. В арктических и антарктических районах биомасса фитопланктона обычно довольно низка. Биомасса водорослей заметно повышается в средних широтах обоих полушарий (10 г/м3 и более), затем достигает минимума в центральных круговоротах (часто всего лишь 0.001 г/м3) и вновь повышается (до 0.1 г/м3 и более) у экватора.
В целом акватория океана разделяется на олиготрофные и эвтрофные участки, границы которых могут быть грубо проведены по изолиниям среднегодовой численности клеток водорослей, равным 10 кл/л (что примерно соответствует средней биомассе 0.001 г/м3); районирование эвтрофных вод может быть дробным (Семина, 1977а).
Продуцирование органического вещества фитопланктоном определяется интенсивностью фотосинтеза, зависящего от поступления доступной водорослям части солнечной радиации и условий снабжения верхних горизонтов океана биогенными элементами. Распределение первичной продукции по акватории океана во многом сходно с районированием по количеству фитопланктона и отличается от последнего лишь некоторыми деталями. Самыми продуктивными являются районы, характеризующиеся наиболее быстрой регенерацией биогенов, а именно зоны прибрежных подъемов вод, дивергенций течений и часто повторяющихся сгонных явлений (побережье северо-западной и юго-западной Африки, юго-восточное побережье Южной Америки и др.), а также некоторые внутренние моря (Азовское, Северное, отдельные участки Мексиканского залива; Кобленц-Мишке, 1977). Суточные величины первичной продукции варьируют от 0.02—0.03 г с/м3 в срединных частях центральных круговоротов (например, в Саргассовом море) до 3—5 г с/м3 у берегов Намибии. Средняя для всего океана первичная продукция составляет 0.19 г с/м3/сут (Кобленц-Мишке и др., 1970), а суммарная годовая продукция углерода достигает 7.3-103 т (из 23-10° т, ежегодно продуцируемых во всем Мировом океане). Продукция донных водорослей — лтакрофитов — и цветковых растений выражается величиной, на два порядка меньшей (Возжинская, 1977), и может не приниматься во внимание.
В пространственном распределении первичной продукции, как и в распределении других количественных биологических характеристик, отчетливо заметны оба типа зональности — широтная и циркумконтинентальная.
3.2. Зоопланктон и вторичная продукция.
Органическое вещество, продуцируемое водорослями, а также вторичное органическое вещество, синтезируемое морскими бактериями детрита, представляет собой основу дальнейшего развития жизни в океане и распределяется по сложной системе трофических связей. Поток энергии идет от фитопланктона и бактерий к растительноядному зоопланктону, а затем через хищный планктон нескольких трофических уровней к нектонным рыбам, кальмарам и китообразным. Биомасса мезопланктона (его основу составляют пелагические ракообразные, прежде всего копеподы) в верхнем продуцирующем слое2 в высоких и средних широтах сильно варьирует по биологическим сезонам, достигая максимума в летнее время (на карте в этих районах показаны именно наибольшие значения), а в тропических и экваториальных водах она слабо изменяется в течение года. Наибольшие показатели биомассы (до 0.3—0.5 г/м3 и больше) отмечаются в умеренных широтах Северного полушария — в Северном море, в районе банки Джорджес. Это объясняется интенсивной зимней эвтрофикацией поверхностных горизонтов и быстрым перемешиванием вод с наступлением биологической весны, начинающейся в марте—июле (чем дальше к северу, тем позже) и сопровождающейся резкой вспышкой численности планктона. Аналогичная картина имеет место на юге океана — в Субантарктике, где также регистрировались отдельные значения биомассы порядка 0.3—0.4 г/м3, хотя осредненные для летнего сезона цифры (0.1—0.2 г/м3) заметно ниже. Эти показатели, как отмечается Н. М. Ворониной (1975), обусловлены разновременностью сезонных процессов в этой широтной зоне, в результате чего концентрация разных видов зоопланктона у поверхности происходит со сдвигом во времени и недостаточно характеризует ее истинную продуктивность. Высокие значения биомассы наблюдаются также в районах интенсивных апвеллингов у берегов Африки—до 0.5—1.2 г/м3, у Намибии, в локальном районе над банкой Кампече — 0.3—0.5 г/м3, на Патагонском шельфе. Самые низкие значения показателей характерны для срединных частей центральных круговоротов (0.01—0.25 г/м3) и Средиземного моря (Богоров и др., 1968). Таким образом, в количественном распределении зоопланктона вполне очевидны все главные черты биологической зональности океана.
Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.). Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).
Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры, характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе (коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около 400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969). Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше его первичной продукции.
3.3. Бентос.
Важнейшая закономерность в количественном распределении бентоса состоит в общем, убывании его биомассы с глубиной, причем на литорали и сублиторали очень резко выражена неравномерность в распределении количественных характеристик по площади в соответствии с неравномерностью отложения детрита — основного источника питания донных животных. Приводимая карта3 показывает преимущественно распределение биомассы глубже 2000 м, так как точные данные по меньшим глубинам для многих районов Атлантического океана отсутствуют.
Об обилии бентоса на шельфе дают представление следующие цифры: у берегов Восточной Гренландии на глубине 10—300 м он составляет 20—1960 г/м2, у берегов Намибии—100—150 г/м2, на шельфе Южной Америки—20—200 г/м2 и т. д. (Марти, Мартинсен, 1969). Очень высокими показателями характеризуется биомасса донных водорослей – макрофитов — бурых (фукусовых, ламинариевых и др.), в меньшей степени зеленых и красных, а также морских трав. В умеренных широтах масса водорослей составляет в среднем около 35 кг/м2, но может достигать и более высоких значений (сотни килограммов на 1 м2), в тропической зоне она, как правило, не превышает 1—2 кг/м2 (Возжинская, 1977).
В количественном распределении бентоса явственно проявляется циркумконтинентальная зональность, выражающаяся в повышенной биомассе донных животных вдоль берегов всех континентов и у крупных островов (Гренландия, Исландия). Этот эвтрофный периферический «пояс» связан не только с шельфом и материковым склоном, он распространяется также и на прилегающие участки ложа океана — «прибрежную» абиссаль, в которой биомасса обычно гораздо больше, чем на сходных глубинах в открытом океане (Филатова, 1977).
В океанической абиссали распределение бентоса подчиняется правилам широтной зональности. Наименьшие значения биомассы — 0.005 г/м2 и ниже — зарегистрированы в олиготрофных районах в границах центральных круговоротов обоих полушарий. В экваториальной зоне биомасса возрастает в 10 раз (0.054 г/м2), но особенно высока она за пределами тропиков — между 50° и 65° с. ш., например, ее значения выражаются цифрами 1—5 г/м2 и больше.
Общая картина количественного распределения бентоса находится в прямой зависимости от различий в продуктивности поверхностных вод океана, так как исходным источником пищи для всех донных животных служит население пелагиали. Органическое вещество, продуцируемое в верхних горизонтах и перераспределенное в толще воды, попадает на дно в результате процессов седиментации и осадконакопления, и количественные различия в поступлении этого вещества определяют трофические условия существования донной фауны. Как указано выше, олиготрофные участки, расположенные в центральных круговоротах, и окружающие их по периферии эвтрофные участки сильно различаются по биомассе бентоса. Биомасса донных животных в желобах Пуэрто-Рико, Кайман и Романш, находящихся в малопродуктивных районах, всего 0.03—0.59 г/м2, что на 2—3 порядка меньше, чем в Южно - Сандвичевом жёлобе — 8.88 г/м2.
3.4. Нектон и конечная (хозяйственно ценная) продукция.
Особый практический интерес представляет количественное распределение нектона — группы, объединяющей среднеразмерных и крупных рыб и головоногих моллюсков, а также морских млекопитающих и рептилий, которые занимают верхние ступени трофической пирамиды. Нектон представляет собой основу современного промысла водных организмов и определяет преобладающую часть хозяйственно ценной продукции океана.
Нужно отметить, что абсолютная количественная оценка биомассы нектона достаточно трудна (особенно это касается открытого океана), и более или менее точные цифры относятся только к районам развитого рыболовства. Карта распределения хозяйственно ценной продукции в Атлантическом океане4, составленная на основе анализа промысловых уловов, показывает, что обилие нектона в целом неплохо соответствует основным закономерностям пространственного распределения фитопланктона, зоопланктона и бентоса. Прежде всего, обращает внимание повышенная продуктивность циркумконтинентальных районов по сравнению с открытыми водами океана. Наиболее продуктивны по нектону (уловы 3—5 т/км2 в год и выше) зоны прибрежных апвеллингов у берегов юго-западной и северо-западной Африки, Ньюфаундлендского мелководья, Северного моря, шельфа побережья США и Южной Америки к югу от 20° ю. ш.; повышенной продуктивностью характеризуются и отдельные участки в других прибрежных районах. Самая низкая продуктивность отмечается в центральных круговоротах тропической зоны. Средняя продуктивность нектона в океане, по подсчетам П. А. Моисеева (1969), Ю. Ю. Марта и Г. В. Мартинсона (1969), в настоящее время составляет 220—250 кг/км2, а продуктивность нектона на шельфе и в прилегающих районах — 740 кг/км2, что значительно выше аналогичных показателей для Тихого и Индийского океанов. Преобладающую часть этой продукции дают рыбы — планктофаги (сельдевые, некоторые тресковые, анчоусы, ставриды, скумбрии), тогда как значение бентофагов и хищников-ихтиофагов значительно ниже. В открытых водах тропической зоны вся продукция представлена тунцами и другими объектами ярусного промысла. Роль китообразных в формировании хозяйственно ценной продукции в настоящее время повсюду ничтожно мала. Географическое распределение продукции нектона, в общем, очень сходно с распределением первичной продукции. Имеющиеся несоответствия объяснимы, во-первых, разной степенью трансформации органического вещества в пищевых цепях в разных районах и, во-вторых, неравномерным размещением современного рыболовства, недостаточно полно использующего ресурсы отдельных участков океана (например, ресурсы Патагонского шельфа; Марти, 1977).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
