Диссертация (1154536), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Как правило, распространение вида связано с антропогеннымрасселением и приурочено к урбанизированным биотопам (Сон, 2009). Натерритории Украины имеются многочисленные данные о находках B. cylindrica вразных регионах: Донецкой, Одесской, Днепропетровской и других областях33(Сверлова, Сон, 2006; Balashov, Gural-Sverlova, 2012; Земоглядчук, 2011).Колония B. cylindrica обнаружена в 2010 году на территории Белоруссии (г.Брест), в окрестностях железнодорожной насыпи (Рабчук, Земоглядчук, 2011).Имеются данные о его негативном воздействии на местную малакофауну(Балашов, 2016).Разнообразные особенности данного вида позволяют ему адаптироваться всемиаридных и аридных условиях.
В исследованиях Н.В. Вычалковской и С.С.Крамаренко (2003) показано межпопуляционное различие устойчивости B.cylindrica к десикации. При этом, как для крымских, так и для николаевскихпопуляцийвыявленыконхиологические,анатомо-физиологическиеиэтологические адаптации моллюска к аридному климату. Отмечено, что одним изважнейших адаптационных особенностей раковины является соотношениеразмера раковины к площади устья. Эта особенность известна и для другихксерофильных моллюсков семейства Enidae (Матёкин, 1959). К поведенческимадаптациям относится образование скоплений особей на стеблях растений, чтопозволяет сохранять температуру внутри такого конгломерата на несколькоградусов ниже, чем в окружающей среде (Шилейко, 2012).Для B. cylindrica и родственного ему вида B. bidens характерна высокаявнутри- и межпопуляционная изменчивость раковины, что проявляется как в ееразмерах, так и в форме (Лихарев, 1958).
С.С. Крамаренко (1997) выявилмежпопуляционные различия количественных признаков раковины B. cylindrica взависимости от климатических факторов среды. Преобладание более крупныхраковин в зоне более мягкого и влажного климата может быть обусловленоувеличением периода активности моллюсков и, соответственно, роста раковины(Goodfriend, 1986). Особенности раковины, обусловленные возрастом особей,определяют стратегию адаптивного поведения B. cylindrica в аридном климате:ювенильные особи преимущественно зарываются в грунт в условиях высокойтемпературы окружающей среды (Крамаренко, 1997).В исследовании николаевской популяции B. cylindrica (Крамаренко, 1997)были выявлены демографические особенности популяций этого вида.
В34частности, отмечены высокая численность и плотность, которые подвергаютсязначительным изменениям в течение сезона. Репродуктивная активностьдостигает максимума в июне, в этот период наблюдается наибольшее количествоособей ювенильного возраста, что обуславливает высокую плотность популяции.К концу сезона активности увеличивается процент половозрелых особей.Репродуктивная стратегия вида во многом определяется доступными ресурсами,репродуктивный потенциал особей напрямую зависит от их размеров игидроклиматических условий в данный сезон (Вычалковская, Крамаренко, 2006).Отдельное исследование С.С. Крамаренко (2002) посвящено межвидовойгибридизации двух видов рода Brephulopsis.
Зона гибридизации обнаружена впределах естественного ареала (Крым, Симферопольский район). За пятилетнийпериод выявлены изменения количественных и качественных параметровраковины моллюсков, являющихся гибридами B. cylindrica и B. bidens, такжеизменялось количество особей с отличительным признаком B. bidens –палатальнойскладкой.Былиобнаруженыморфотипы,характерныеисключительно для гибридов, что позволяет предположить формированиесобственного генофонда межвидовых гибридов (Крамаренко, Попов, 1993). Авторобъясняет такие изменения заносом в исследованную зону особей B.
cylindrica иих дальнейшим распространением. Аналогичное исследование генетическойструктуры популяций гибридов B. cylindrica и B. bidens не выявилопринципиальных различий в уровне полиморфизма аллозимов популяциймежвидовых гибридов и родительских видов (Крамаренко, 2010). Подводя итогисследованиям генетической структуры популяций B.
cylindrica, С.С. Крамаренко(2010) отмечает, что эти моллюски, как и межвидовые гибриды, обитают в видеотносительно изолированных, небольших популяций, для которых характеренневысокий поток мигрантов. Наиболее походящей моделью, описывающейпопуляции B. cylindrica, является метапопуляционная модель.Генетическая структура николаевских популяций B.
cylindrica изученапосредством аллозимного анализа (Крамаренко, Снегин, 2014). В среднем, дляисследованных популяций был характерен средний уровень аллозимной35изменчивости. Однако в мелких колониях отмечена тенденция к снижениюгенетического разнообразияДругой адвентивный вид ‒ Xeropicta derbentina (Krynicki, 1836), населяетоткрытые степные биотопы Крыма, Кавказа и Малой Азии (Шилейко, 1978).Естественный ареал расположен на территрории всего восточного побережьяСредиземноморья (Labaune, Magnin, 1999).
В последние годы довольно частовстречаются новые находки X. derbentina за пределами естественного ареала(Крамаренко, Сверлова, 2001; Aubry et al., 2005; Balashov etal, 2013; De Mattia,2007; De Mattia, Pešić, 2014). Существует мнение, что для северо-восточногопобережья Адриатического моря вид также является автохнонным (DeMattia,2007). Предполагаемой западной границей естественного ареала вида являетсятерритория Хорватии. Распространение вида на запад было отмечено в 1940-егоды, первое сообщение о находке на территории юго-восточной Франциидатировано 1960 г.
(VanRegterenAltena, 1960). За десять лет вид широкорасселился по Провансу (Holyoak, Seddon, 1985). В данном регионе X. derbentinaзаселяет открытые ландшафты импактных территорий (Aubry et al., 2005).Несмотря на то, что вид является чужеродным на указанных территориях,сведений о его негативном влиянии на природные экосистемы и хозяйственнуюдеятельностьотсутствуют.Моллюскнеявляетсявредителемсельскохозяйственных культур, так как питается органическим субстратом(Hatziioannouetal., 1994). Более того, учитывая приуроченность данного вида кантропогенным ландшафтам, и сельскохозяйственным угодьям в частности, C.Laguerre с соавт. (2009) предлагает использовать ксеропикт в качестве модельногоорганизма для экологического мониторинга.
Было показано, что уровеньактивности β-эстераз зависит от уровня пестицидов (органофосфатов икарбаматов), которые ингибируют специфические эстеразы. В связи с этим βэстеразы X. derbentina представляются удобным маркером уровня загрязненияпестицидами почвы. Для родственного вида X. krynickii известно влияниефакторов среды (рекреационная нагрузка в урбанизированных биотопах) наморфометрические параметры (Хлус, 2010).36В исследованиях экологии X. derbentina выявлена высокая пластичностьжизненного и репродуктивного циклов моллюска (Kissetal., 2005). В зависимостиот внешних условий и, в частности, микроклимата, данный вид способен«переключаться» с однолетнего на двулетний жизненный цикл. Однолетнийжизненный цикл наблюдается у моллюсков, обитающих в Крыму и Греции(Lazaridou-Dimitradou, 1981; Popov, Dragomaschenko, 1997).
Для популяций X.derbentina характерна высокая плотность (Popov, Dragomaschenko, 1997).Величина кладки варьирует в зависимости от размеров особей и внешнихусловий, в популяциях на северной границе ареала (Николаевская обл.) отмеченоснижение величины кладки и размеров яиц (Крамаренко, 2002).В зарубежных исследованиях имеются данные о физиологических,биохимических и этологических механизмах адаптации X. derbentina к аридномуклимату. Одним из наиболее изученных аспектов являются защитные механизмыX. derbentina к солнечной радиации и высокой температуре, так как влияние этихфакторов во многом определяет жизнедеятельность моллюсков на открытомландшафте. Данному вопросу посвящено исследование M.
A. Di Lellis с соавт.(2012), в ходе которого у ксеропикт было обнаружено несколько стратегий,позволяющих избежать негативного влияния солнечной радиации. Во-первых,ювенильные (мелкие) и адуальные (крупные) особи имеют разную стратегиюповедения. Взрослые особи имеют достаточно ресурсов передвигаться порастениям и находиться в удалении от нагретой почвы. Ювенильные особи, какправило, находятся вблизи нагретой поверхности почвы.
Однако, как показываетисследование, эти же особи имеют более высокую продукцию белков «тепловогошока» (Hsp70). Также обнаружена корреляция с интенсивностью пигментациираковины: более светлые особи имели меньшую продукцию шаперонов и,зачастую, могли заползать на растения, удаляясь от нагретой почвы. Имеется идругое исследование реакции моллюсков данного вида на высокие температуры(Dieterich et al., 2015), в котором также показана наиболее высокая активностьHsp70 у особей с интенсивно пигментированной раковиной.37Из других исследований биохимических реакций X. derbentina к факторамзасушливого климата (высокой температуре и низкой влажности) известно, что свозрастанием температуры внешней среды у ксеропикт увеличивается активностьферментов, ответственных за окислительный стресс: активность каталазыдостигает максимума при 43 и 45° С, активность глутатионпероксидазы достигаетмаксимума уже при 38° С (Troschinskietal., 2014).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
