Диссертация (1154518), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Происходит подавление активных центров биомолекул (Hossain etal., 2012), связаннное с заменой или деактивацией металлов в молекулах ферментов илипигментов (Ali et al, 2013), отмечается деструкция цитоплазматических мембран (Farid etal., 2013). Все это приводит к нарушению таких жизненно важных процессов в растениях,как фотосинтез, дыхание и ферментативная активность (Hossain et al., 2012; Emamverdianet al., 2015).Биоактивные металлы, в зависимости от их физико–химических свойств, делятсяна две группы: окислительно–восстановительные – Cr, Cu, Mn, Fe и не окислительно–восстановительные – Cd, Ni, Hg, Zn и Аl (Valko et al., 2005; Jozefczak et al., 2012).Окислительно–восстановительные металлы могут вызывать окислительный стресс,связанный с продукцией АФК (активных форм кислорода) или свободных радикаловкислорода, что приводит к нарушениям клеточного гомеостаза, разрушению ДНК,дефрагментации белков и клеточных мембран, а также повреждению фотосинтетическогоаппарата (Schützendübel, Polle, 2002; Flora, 2009).
В противоположность этому, неокислительно–восстановительные металлы могут вызывать окислительный стресс путемразличных косвенных механизмов, включая истощение глутатиона, связывание ссульфгидрильными группами белков (Valko et al., 2005), ингибирование антиоксидантныхферментов, а также индукцию синтеза ферментов, продуцирующих активные формыкислорода, таких, как НАДФН–оксидазы (Bielenet al., 2013).Среди наиболее важных микроэлементов необходимых растениям для построенияферментных систем необходимо отметить марганец, цинк, медь, молибден и др.(Дмитриев, 2006).21Марганец (Mn) является незаменимым микроэлементом, который играет ключевуюроль во многих процессах роста и развития растений, включая фотосинтез, дыхание ибиосинтез ферментов (Todorović et al., 2009).Марганец – необходимый элемент для ряда растительных ферментов, например,Mn–зависимой супероксиддисмутазы (MnSOD) (Millaleo et al., 2010).
Кроме того,марганец принимает участие в углеводном и азотном обмене, синтезе жирных кислот,ацильных липидов и каротиноидов (López–Millán et al., 2005; Millaleo et al., 2010;Gajalakshmi et al., 2012). Марганец имеет важное значение для функционированияфотосистемы II (ФС II), особенно в процессе расщепления молекул воды (Arya, Roy,2011), также существенна его роль в защите ФС (Hou, Hou, 2013). Ионная форма марганца(Mn2 +) является наиболее стабильной и растворимой в почвенной среде (Reichman, 2002).Тем не менее, снижение рН почвы, уменьшение органического вещество в почве илиснижение окислительно–восстановительного потенциала, повышает доступность илитоксичность Mn2+к растениям (Hue, Mai, 2002; Reichman, 2002). В отличие от другихэлементов, таких как алюминий или медь, марганец легко перемещается из корней вверхние части растений, вследствие чего отравления марганцем видны по надземныморганам растений (Hue et al., 1998).
Проявление видимых нарушений у растений, привоздействииMn зависит от типа, возраста растений, а также температуры и уровняосвещенности (González et al., 1998; Kavvadias, Miller, 1999; Soceanu et al., 2005).Симптомами могут быть гофрированные листья (Reddy, 2006), потемнение жилок(Schubert, 1992), хлороз и коричневые пятна листьях (Maksimović et al., 2012), а такжечерные точки на стеблях (Vitosh et al., 1994). Экспериментально показано, чтотоксичность Mn связана с уменьшением ассимиляции CO2, при неизменном уровнесодержания хлорофилла в проростках помело (Li et al., 2010), а также со снижениемсодержания хлорофилла в горохе (Rezai, Farboodnia, 2008) и сое (Izaguirre–Mayoral,Sinclair, 2005), что указывает на разнообразие биологических ответов растений на избытокMn.Комбинированные эффекты от избытка марганца и света на растения получилиособое внимание в литературе.
Гонсалес и др. (González et al., 1998), рассматриваяинтерактивные эффекты интенсивности света и Mn в избытке на двух Mn–восприимчивыхи толерантных генотипов фасоли (Phaseolus vulgaris L.) показали, что высокий светусугубляет токсическое действие Mn, увеличивая синтез аскорбатпероксидазы (APX) влистьях на 270 % и 130 %, соответственно, активизируя защитные механизмы растений.Эксперимент с кленом (Acer platanoides) показал, что концентрация марганца была вышев листьях подверженных более интенсивному солнечному освещению, чем в листьях22находящихся в тени (McCain, Markley, 1989).
В противоположность этому, Хаджиболанди Хасани (Hajiboland, Hasani, 2007) работая с рисом (Oryza Sativa L.) и подсолнечником(Helianthus L.) обнаружили, что хотя марганец и оказывает ингибирующие действие наразвитие побегов и корней, усиление света снижает концентрации марганца в растениях,ослабляя угнетение роста, вызванного экспозицией Mn. Вайсмаер и Хорст (Wissemeier,Horst, 1992), исследуя влияние марганца и света, на растения вигны (Vigna unguiculataWalp) обнаружили, что интенсивность света не играет роли в усилении негативныхпоследствий влияния Mn, а низкая освещенность, наоборот, ускорила проявлениетоксических симптомов Mn. Вероятно, негативные последствия воздействия Mn,облегчаются или усугубляется различными уровнями света, в зависимости от видарастений.Никель является элементом, который требуется растениям в очень малыхколичествах (Lin, Kao, 2005), при этом его фитотоксичность считается более важной, чемнехватка (Shafeeq et al., 2012).
Никель имеет различные степени окисления, егодвухвалентное состояние (Ni2 +) является наиболее стабильным в окружающей среде ибиологических системах (Poonkothai, Vijayavathi, 2012). Хотя роль Ni в обменныхпроцессах растений изучена не так широко, как роль других элементов, известно, что онявляется ключевым фактором в активации фермента уреазы, которая необходима дляметаболизма азота (Bai et al., 2013). Кроме того, он играет важную роль в процессахпрорастания семян и поглощения железа (Poonkothai, Vijayavathi, 2012).
Уровеньконцентрации никеля, оказывающей токсическое действие на растения, сильно варьируетот 25 до 246 мкг · г–1 сухого веса растительной ткани, в зависимости от вида и сортарастений (Iyaka, 2011). При превышении концентрации, никель конкурирует снесколькими катионами, в частности, Fe2+ и Zn2+, предотвращая их поглощениерастениями, что в конечном итоге приводит к дефициту Fe или Zn и, как результат,появление хлороза (Khan, Khan, 2010).Избыток никеля отрицательно влияет на процессы прорастания и роста растений,снижая активность ферментов амилазы и протеазы, а также нарушая гидролиз впрорастающих семенах (Aydinalp, Marinova, 2009: Sethy, Ghosh, 2013). M.Р.
Хан и М.М.Хан (Khan, Khan, 2010) исследуя токсическое действие никеля и кобальта на нут (Cicerarietinum L.) показали, более сильное подавление никелем прироста биомассы посравнениюскобальтом(Al–Qurainy,2009).Никель,особеннопривысокихконцентрациях, может легко перемещаться по флоэмам и ксилемам сосудов от корня кверхним частям растений (Ishtiaq, Mahmood, 2011). Это связано с тем, что Niраспределяется в тканях корней иначе, чем другие ТМ, такие как Pb и Cd, проникая через23энтодермальный барьер и накапливаясь в клетках перецикла (Seregin, Kozhevnikova,2006). Исследования на растениях кукурузы (Seregin et al., 2003) и коровьего гороха(Kopittke et al., 2007) подтвердили этот феномен и указали, что действие никеля можетпривести к подавлению формирования боковых корней и развития растений.
Кроме того,агломерация никеля в верхушке корня значительно затрудняет миотическое делениеклеток в этом органе, что в конечном итоге приводит к ингибированию роста (L'Huillier etal., 1996). Под действием никеля наблюдается индукция АФК в растениях Jatropha curcasL. (Gao et al., 2008) и пшеницы (Siddiqui et al., 2013), что приводит к широкому спектруфизиологических и биологических изменений, включая нарушение клеточной мембраны иферментативный дисбаланс. Неблагоприятное воздействие никеля на фотосинтетическийаппарат проявляется очень заметно.
Стрикант с соавторами (Sreekanth et al., 2013)установили, что никель может привести к снижению содержания хлорофилла ипрерыванию транспорта электронов. Гасеми и др. (Ghasemi et al., 2012) на кукурузе (ZeaMays L.) показали, что избыток никеля губительно влияет на фотосинтетические белковыекомплексы и снижает скорость реакции Хилла.Медь является незаменимым микроэлементом, который участвует во многихжизненно важных физиологических функциях растений, действуя как катализатор вокислительно–восстановительных реакциях в митохондриях, хлоропластах и цитоплазмеклеток (Fargašová, 2004) или как носитель электронов в процессе дыхания растений(Yruela, 2009).
Тем не менее, медь становится токсичной, если её концентрация в тканирастений поднимается выше оптимального уровня (Lombardi, Sebastiani, 2005). Медь впочвах существует во многих состояниях, но растениями поглощается в основном в формеCu2+ (Maksymiec, 1997). Концентрация меди в почве, как правило, составляет 2 – 250 мкг ·г–1 и здоровые растения могут поглощать 20–30 мкг · г–1 сухого веса (Azooz et al., 2012).Содержание меди в значительной степени зависит от рН почвы, ее фитодоступностьувеличивается со снижением рН (Sheldon, Menzies, 2005). Кроме того, поглощение Cuрастениями и его токсичность зависят от состояния растений, концентрации Cu2+ в почве,продолжительности воздействия и генотипа вида (Nicholls, Mal, 2003; Sheldon, Menzies,2005).
В работах (Yau et al., 1991; Alaoui–Sossé et al., 2004; Assareh et al., 2008) показано,что медь имеет склонность к накоплению в тканях корня с небольшим движением вверх внаправлении побегов. Т.е., первоначальным показателем токсичности меди являетсяингибирование удлинения корня и роста растения (Tsay et al., 1995). Последующиесимптомы включают хлороз, некроз и обесцвечивание листьев (Yruela, 2009). Избытокмеди может привязываться к сульфгидрильным группам клеточной мембраны илииндуцировать перекисное окисление липидов, что приводит к повреждению мембраны и24производству свободных радикалов в различных органеллах (Chen et al., 2000). Такжесреди токсических эффектов можно выделить повреждение проницаемости клеток корня(Doncheva, Stoyanova, 2007) и структурного нарушения мембран тилакоидов (Mishra,Dubey,2005).Медьвтоксическихконцентрацияхпосредствомциклическогоокислительно–восстановительного процесса между Cu+ и Cu2+ вызывает образованиеактивных форм кислорода, таких как синглетный кислород (О2–) и гидроксильныйрадикал (ОН-), что приводит к нарушениям макромолекул, например, ДНК, РНК, липидов,углеводов и белков (Lombardi, Sebastiani, 2005;Yurekli, Porgali, 2006).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
