Диссертация (1154500), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Интересно, что наиболее быстрогоризонты формируются в тундровых почвах (10 лет), а наиболее долго – серые лесныепочвы (300-700 лет).Существует несколько примеров восстановления растительности карьеров в ходеестественной сукцессии. В Чехии естественная сукцессия в заброшенных песчаных игравийных карьерах в течении 25 лет привела к развитию растительного сообществатипичногодляобласти.Зарастаниешлогораздобыстрее,еслиестественнаярастительность была представлена в окружении (Rehounkova and Prach, 2008). Однако, этатенденция наблюдается редко, и многие авторы утверждают, что применениеспециальных методов или рекультивация необходимы для инициирования колонизациирастениями нарушенных участков сходных с карьерами (Johnson et al., 1981). Известенслучай карьеров строительных материалов в северо-западной Канаде, где естественнаясукцессия даже после почти 50 лет не привела к восстановлению экосистемы (Harper andKershaw 1997).Факторы, лимитирующие восстановление экосистемВ отличие от естественных почв, субстрат карьеров строительных материалов – эточасто специфичные по своему составу грунты, нетипичные для современности и имеющиебольшоеколичестворастительныхлимитирующихсообществифакторовформированиядляразвития,естественныхвосстановлениясамоподдерживающихсяэкосистем.
Химические и физические параметры материнской породы часто таковы, чтопоселение высших растений невозможно на таком грунте спустя ни один десяток летпосле его обнажения. В таких случаях необходима мелиорация грунта, нанесениематериалов вскрыши или другое изменение горных пород. Распространенной проблемойявляется неблагоприятный гранулометрический состав, слишком высокая каменистость,плотность, отсутствие тонкодисперсных фракций. Неблагоприятные температурный иводный режимы, как и подвижность грунта могут стать лимитирующими факторами.Наиболее медленно зарастание происходит на крутых и осыпающихся склонах (Федорец,2011; Костина, 2013).
Практически все отработанные карьеры характеризуютсяотсутствием органического вещества в субстрате, низким плодородием почв. Как былопоказано, восстановление идет крайне медленно, как на осыпных склонах без мелкозема,так и на крутых склонах с богатым по количеству питательных веществ субстратом.Таким образом, бедность субстрата не всегда является главным лимитирующим26фактором. В некоторых случаях выполаживание является необходимой процедурой, ностоит отметить, что иногда оно приводит к негативным последствиям (Федорец, 2011).При разравнивании поверхности уничтожается микрорельеф, наличие которого являетсяпреимуществом; также может происходить переуплотнение поверхности.Слишком низкие значения рН типичны для пиритосодержащих субстратов, а такжеотвалов фосфоритов, такие карьеры не способны к самовосстановлению без помощирекультивации из-за высокой токсичности.
Проблемы развития растительных сообществвследствие различных лимитирующих факторов субстрата были широко рассмотреныразличными авторами (Bradshaw and Chadwick, 1980; Williamson et al., 1982; Johnson et al.,1994; Tordoff et al., 2000). Следствием высокой специфичности субстрата, также можетявляться поселение видов растений, имеющих высокую природоохранную ценность.Многие заброшенные карьеры имеют высокую значимость в плане сохранениябиоразнообразия, поскольку представляют собой рефугиумы для редких, частоэндемичных видов животных и растений (Johnson et al. 1996; Key, 2000; Stewart, 1996;Spalding and Dinsdale , 2000).Как обсуждалось ранее, скорость восстановления и результирующее сообществобудет зависеть от наличия источника семян поблизости и от условий окружающей среды(Ash et al. 1994).
Некоторые исследователи полагают что в случаях, когда почвенныйпокров был полностью уничтожен восстановление исходного растительного сообществамало вероятно (Bradshaw and Chadwick 1980). Подход к рекультивации всегдаиндивидуален и зависит от токсичности субстрата, кислотности, физических параметровгрунта. Вся деятельность направлена на улучшение физических и химических параметровсубстрата. Проблему отсутствия семян часто решают путем нанесения растительного«мусора», взятого от естественных сообществ «доноров». Был установлен положительныйэффект данного метода на восстановление, однако часто упоминается, что повышаетсянагрузка на естественные сообщества (Pywell et al., 1996).
Кроме того, по причинесуровости и специфичности окружающих условий доступные источники семян могут неподходить по видовому составу, поскольку эти растения не способны прижиться. В такихслучаях в качестве дополнения применяют саженцы толерантных видов, что позволяетколонизировать участки в краткие сроки, ускорить первичную сукцессию, но в конечномитоге при этом восстановить первичную экосистему (Bengson, 1995). В случае с оченькислыми субстратами «пусковым» фактором восстановления является известкованиегрунта. Сложнее обстоит дело с токсичными грунтами, поскольку даже если растительныесообщества способны существовать на данной территории, есть опасность накоплениятоксичных веществ в растениях и поступление их в пищевые цепи.
В качестве решений27существуют предложения создания экранирующего слоя или барьерного, однако довольносложно ограничить проникновение корней.Отметим, что там, где развитие сообщества идет по типу первичной сукцессии, какправило, действует ряд неблагоприятных условий, так называемые абиотическиефильтры. Принято считать, что в случае вторичной сукцессии более значимое влияниеприобретают биотические фильтры, поскольку условия среды более благоприятны.Факторы, ускоряющие восстановление экосистемДля оценки состояния техногенных территорий и пригодности земель крекультивациииспользуютклиматические,литологические,орографические,агрофизические и биологические показатели.
Как уже было показано, условия карьерноотвальных комплексов характеризуютсярядом лимитирующихфакторов–этоинтенсивная солнечная радиация, очень сильные колебания температуры, быстроевысыхание с поверхности (Chapin, 1993). Образовавшиеся карьерно-отвальные комплексыможно представить в виде мозаики мест обитаний, в которых могут поселится те илииные виды (Levin and Paine, 1974; Whittaker and Levin, 1977).
Все они значительноотличаются по многим свойствам, влияющим на их пригодность для произрастанияопределенныхвидов(Green,1983).Дляобозначениятакихбезопасныхмикроместообитаний был предложен термин «safe sites» (Harper, 1961). Они представляютсобой своеобразные цели, к которым стремятся зачатки растений во время колонизациинарушенных территорий, поскольку в данных условиях растения способны прорасти ивыжить (Green, 1983). Безопасность и пригодность этих «safe sites» определяется многимипараметрами, такими как влажность почвы и воздуха, питательные вещества, температура(Harper, 1977). Интересно, что одни микроместообитания могут быть благоприятными дляпрорастания семян, а другие для их роста и развития (Reader and Buck, 1986).
Существуетмнение, что требования к условиям для роста и развития у растений несколько выше, чемдля прорастания (Sheldon, 1974). Вопрос изучения и искусственного создания «safe sites»усложняется также тем, что у разных видов разные требования к условиям среды,вследствие чего безопасные микроместообитания могут быть разными для разных видов(Runkle, 1979).
Стоит отметить, что это скорее теоретические предпосылки, так как напрактике невозможно прямо оценить различия по требовательности разных видов кусловиям «safe sites», кроме того условия в первую очередь заселяемых экотоповоказались практически одинаковыми для всех отмеченных видов (Jumpponen, 1999). Научастках, недавно освободившихся от ледника была подчеркнута важность наличиябезопасных мест обитания. Y. Frenot с соавторами (1998) утверждают, что увеличениепроективного покрытия растений связано с количеством таких участков и временем их28существования. Значение «safe sites» особенно велико в условиях, где абиотическиефильтры особенно суровы, то есть в условиях первичной сукцессии, и именно в данномслучае распространение растений является наиболее предсказуемым (Walker et al., 2006).Скоростьопределенныхвосстановлениянарушенныхмикроместообитаний,которыеэкосистемзависитхарактеризуютсяотколичестваблагоприятнымипараметрами среды, в них могут накапливаться и выживать семена.
Таким образом, ихналичие чрезвычайно важно для успешного хода сукцессии растительного покрова нанарушенных территориях (Tsuyuzaki et al., 1997; Titus et del Moral, 1998). Примером такихбезопасных микроместообитаний могут служить небольшие депрессии и любые вогнутыеповерхности, здесь, как правило, выше влажность грунта, они могут служить укрытием ответров, здесь меньше перепады температур, кроме того именно тут скапливаются семена(Harper et al., 1965; Jumpponen et al., 1999; Marone et al., 2004; Walker et al., 2006). Былипроведены некоторые эксперименты, установившие, что оптимальным местом обитаниядля прорастания и развития растений являются небольшие ямки (Reader and Buck,1986).Однако, исследования, проведенные на песчаных дюнах, не подтверждают данноговывода.
Авторы поместили семена растений на разные элементы нанорельефа, а также научастки с подветренной стороны камней и рядом с подушками растений. Былоустановлено, что депрессии рельефа не способствуют выживанию и прорастанию семян,более того, накопление песка в понижениях увеличивает вероятность гибели зачатков,поскольку они оказываются погребены. Большое количество погребенных погибшихсеянцев, найденных в депрессиях, свидетельствует о том, что на определенном типесубстрата засыпание песком может нейтрализовать все преимущества понижений отнакопления семян, питательных веществ и влаги.
Наибольшее количество проросшихсемян было найдено на плоских участках, однако лишь 11% из них пережило вторуюзиму. Мозаичность растительного покрова, по мнению автора, обусловлена рядомслучайных факторов (Marteinsdottir, 2013).Большие камни, как иукоренившиеся растения также могутсоздаватьблагоприятные условия для поселения и выживания растений (Franks, 2003; Titus andTsuyuzaki, 2003; Jones and del Moral, 2005; Haussmann et al., 2009; Haussmann et al., 2010),дело в их способностях снижать влияние ветра и уменьшать попадание прямых солнечныхлучей, все это ведет к снижению испарения и потери влаги (Cargill and Chapin, 1987;Callaway, 1995; Jumpponen et al., 1999). Было показано, что на территориях,образовавшихсяпосленедавносошедшеголедникаочагизаселениярастенийрасположены около крупных камней.
Дело в том, что валуны не только создают ветровуютень, уменьшают резкие колебания температуры и способствуют накоплению семян, они29могут быть источником дополнительных осадков в виде конденсированной влаги. Рядом скрупными камнями происходит более ранее таяние снега, что приводит к увеличениювегетационного периода (Jumpponen et al., 1999).Важным биотическим фактором, который может способствовать зарастанию нанесколько более поздних этапах сукцессии, может быть наличие мхов и лишайников.Дело в том, что мхи способны повлиять на условия увлажнения для семян, что можетблагоприятно сказаться на прорастании сосудистых растений. Кроме влажности мхиспособны увеличивать плодородие почвы, делая субстрат более пригодным для поселениядругихвидов(SohlbergandBliss,Считается,1984).чтонаиболеесильноминералогический состав субстрата способны изменять именно мхи и лишайники, темсамым выступая как «виды-няньки» для сосудистых растений.
Если говорить о степенивоздействия на минералогический состав, то на примере изменения илистой фракциипесчаного субстрата был выстроен следующий ряд: лишайники — мхи — сосудистыерастения (воздействия нет) (Сумина и др., 2008). С подветренной стороны парцеллрастительностивыживаемостьзачатковмногихвидовбылазначительновыше(Marteinsdottir, 2013).Мероприятия, ускоряющие восстановление экосистемИзучение фундаментальных вопросов закономерностей первичной сукцессииявляется полезным с прикладной точки зрения.