Диссертация (1154500), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Существует распространенное мнение о том, что виды, способные выжитьна бедных субстратах, довольно специфичны и слабо конкурентно способны, поэтомуналичие нетипичных местообитаний может быть для них очень важным (Gigon, 1987).Рассмотрение преобладающих жизненных форм и стратегий видов-колонистовглубокий и сложный вопрос, возможно, его нельзя рассматривать отдельно от параметровсреды. Естественно, что на первых этапах сукцессии абиотические фильтры на стольковелики, что могут определять состав растительного сообщества в течении всего процессазарастания.
Некоторые считают, что смертность зачатков в первую очередь вызвананедостатком влаги, поскольку в первое время после прорастания растения особенночувствительны к данному фактору (Chapin, Bliss, 1989). Существует интересное мнение отом, что дождевые капли улучшают условия для прорастания действуя благоприятно нафизические параметры субстрата, а самим же лимитирующим фактором служит высокаяплотность почвы (Sheldon, 1974), однако автор отмечает, что дождевые капли также могутповреждать медленно растущие проростки. Скорость сукцессии, как и число проросшихвидов коррелирует с содержанием тонкодисперсных глинистых фракций (Johnson, 1981;Borgegard, 1990; Densmore, 1994; Harper, Kershaw, 1997; Forbes, 1997; Cannone, Gerdol,2003; Магомедова, Морозова, 2003). Естественно, что различные физические параметрыпочв способны определять другие факторы, так отсутствие в почве питательных веществсовместно с небольшим содержанием тонких илистых фракций сильно снижаетводоудерживающую способность минеральных почв (Harper, Kershaw, 1997).
Таким22образом, возможно, что расхождение мнений разных авторов о характеристиках наиболееуспешных колонистов связано с высоким геоморфологическим разнообразием внутрикарьеров. Рельеф карьера, как комплекс факторов, оказывает большое влияниепрактически на все параметры микроместообитания – от феномена вторичных нарушений(например, эрозия) до свойств почвы и микроклиматических условий (Dana and Mota,2006; Gentili et al., 2011).
Таким образом, различия в растительных группировках, которыемы наблюдаем на разных элементах рельефа могут объясняться различными стадиямисукцессии. Кроме того, это может быть результатом того, что на разных элементахрельефа действуют различные биотические и абиотические фильтры, которые в своюочередь и определяют видовой состав доминирующих видов (Garreth and Leishman, 2009).Другими словами, черты наиболее успешных колонизаторов определяются структуройландшафта, техникой землепользования данной территории и физическими факторами(Lomba et al., 2012). В различных условиях различные факторы выступают как фильтры,определяющие какой набор видов будет способен прижиться здесь. Так, возможностьзарастания бортов карьера и крутых склонов в значительной мере определяется угломуклона и градиентом склона.
На плоских частях карьеров ведущую роль играеткаменистость и аспект. На пологих отвалах карьера видовой состав растений в первуюочередь зависит от времени существования отвала (Gilardelli et al., 2015).Участки карьеров, где основной лимитирующий фактор – высокая крутизнасклонов, колонизируются в основном хамефитами, согласно классификации Эленбергаотносящиеся к видам нетребовательным к влаге. Таким образом, наличие воды можетявляться дополнительным абиотическим фильтром в данном местообитании. В первуюочередь здесь поселяются анемохорные виды с низкой дистанцией распространения, этоможет быть объяснено отсутствием почвы и небольшим количеством животных –распространителей, которых можно рассматривать как дополнительный фильтр в данныхусловиях (Gilardelli et al., 2015). На плоских частях карьера преимущество получаютгеофиты, короткие или стелющиеся травы, типичные для влажных мест обитания спериодическим застоем влаги.
Таким образом, этот фактор также выступает как фильтр,но с противоположным значением, чем в случае отвесных склонов. Преобладающеебольшинство видов имеют автохорную и смешанную автохорную стратегию со среднейдистанцией. Авторы полагают, что данное явление вызвано отсутствием сплошногопочвенного покрова, и семена, падающие вблизи материнского растения, вероятно,окажутся в очаге почвообразования и получат преимущество. Таким образом, наличиепочвенного покрова авторы считают потенциальным фильтром определяющим видовойсостав растений (Gilardelli et al., 2015). На пологих отвалах в первую очередь поселяются23геофиты, автохоры, зоохоры и виды со смешанными стратегиями размножения.
Основныечерты доминантов предполагают, что ни условия водного режима, ни наличие животных,как и органического слоя не являются лимитирующими факторами в данныхместообитаниях (Gilardelli et al., 2015).Геоморфологическаягетерогенностькарьероввлияетнавидовойсоставрастительных группировок и их обилие по следующему механизму: рельеф можнопредставить, как комплекс факторов, выступающих в качестве фильтра, определяющегоуспешность данного вида на конкретном элементе ландшафта.
Коме того, несколькоисследований подтверждают гипотезу J. A. Myers и K. E. Harms (2011) которая гласит, чтошансы, поступающих из ближайших источников, зачатков растений выжить и разрастисьна данной территории определяются экологическими фильтрами данной экологическойниши. Данная теория может не всегда находить подтверждение в полевых исследованияхблагодаря человеческой деятельности, которая может значительно менять характеристикилокальных условий окружающей среды (Pickett and Cadenasso, 2008).
Высокое иодинаковое распространение рудеральных видов на разных элементах рельефа внутрикарьера, может свидетельствовать о том, что антропогенные фильтры прямо влияют нараспространение менее специализированных видов как в действующих, так и вотработанных карьерах. Тем не менее, высокий уровень нарушений также можетопределятьрепродуктивныестратегиидоминирующихколонистов,онимогутпрослеживаться в следующих чертах: размер, форма, механизм распространения, времяцветения, количество и жизнеспособность семян (Grime, 2006).Время, необходимое для восстановления экосистемПризнано, что восстановление нарушенных территорий непростой для изучениявопрос, отчасти вследствие медленных темпов сукцессии.
Низкие темпы восстановленияобусловлены рядом факторов, лимитирующих восстановление растительности в карьерахпосле того как они были отработаны. Большинство из них являются следствиемобнажения низлежащих слоев часто бедной материнской породы. Объем воды исохранение питательных веществ ограничены в грубо-сформированных почвах.
Полноеудаление почвенного профиля приводит к потере слоя органического вещества,почвенных микроорганизмов, питательных веществ и почвенной нагревательнойспособности, что в дальнейшем усугубит проблемы плодородности и водоудерживающейспособности карьеров (Harper and Kershaw 1997; Brady and Weil, 2004). Восстановлениерастительности также затрудняется из-за активной эрозии, происходящей на крутыхсклонах многие десятилетия после того как карьер заброшен.
Из-за серьезности24нарушений в карьерах растительная сукцессия после отработки очень медленная, донескольких столетий, (Kershaw and Kershaw 1986; Walker and Walker, 1991).При этом сукцессия растительного покрова значительно опережает развитиепочвы. Например, при развитом растительном покрове, к 40-50 летнему возрасту почвыБелгородской области достигают лишь 10 % морфологической зрелости фоновых почв(Голеусов, 2003).Согласно большинству исследований, восстановление почвы в бореальной зонеприводит к формированию подзолов (Burt and Alexander, 1996; Dümig et al., 2011; Egli etal., 2001; Hodkinson et al., 2003; Mahaney et al., 2009; Ugolini,1966).
Сроки формированиятипичных подзолистых почв значительно различаются в различных условиях. Так,например, в гумидных районах Новой Зеландии, несмотря на экстремально высокуюскорость выветривания фракций песка и гравия, а также последующее увеличениесодержания тонкодисперсных фракций ила и глины, срок формирования подзоловсоставляет 1000 лет (Tonkin and Basher, 2001). На Аляске в районах избыточногоувлажнения развитие маломощных Е и Bs горизонтов происходит всего через 70 лет, нонастоящие подзолы формируются только спустя 230 лет после начала сукцессии (Burt andAlexander, 1996; Ugolini, 1966).
В данных случаях Е горизонт появляется практическисразу после поселения хвойных пород. Это происходит, не смотря на значительноесодержание органического вещества в грунте, к моменту появления на данном участкедревесной растительности. Сходные, относительно быстрые темпы формированияподзолов (менее 230 лет) наблюдались в Финляндии (Mokma et al., 2004). Ярковыраженный слой гумуса появляется по разным оценкам в среднем спустя 120 летразвития почвенного профиля, вместе с признаками химического выветривания (фракцииокисленных форм железа и алюминия) (Egli et al., 2006).
В Альпийских условияхэмбриоземы формируются спустя 250-300 лет, в то время как настоящие подзолы могутбыть обнаружены только на 600-летних почвах в сильно гумидных условиях (Zech andWilcke, 1977). Однако, как правило, для формирования развитого Е горизонта необходимобольше чем 1300 лет (Egli et al., 2003). В Швеции в условиях, где среднегодовоеколичество осадков составляет 2000 мм/г, подзолы формируются к 3300 летнему возрастуучастка (Dümig et al., 2011; Egli et al., 2001), в тоже время стоит отметить, что они чащевсего слабо развиты (Righi et al., 1999).
Известны случаи формирования хорошо развитогоЕ горизонта в Альпийских условиях, климаксные почвы здесь сформировались всего за130 лет (Treter et al., 2002). Чем суровее условия окружающей среды, тем больше временитребуется для восстановления экосистемы. Так, например, для развития квазиклимаксного сообщества в субальпийском регионе требуется 260 лет, в альпийских25условиях минимальное время развития климаксного сообщества составляет 500 лет. А. Л.Александровский (2002) изучал вопрос скорости почвообразования в различныхприродных зонах, в результате оказалось, что в среднем, все диагностические горизонты взональных почвах формируются в пределах 10-20 лет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
