Диссертация (1154500), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Ими являются: влажность субстрата,количествопитательныхэлементов,аэрация,рыхлостьсложения,реакциярН,каменистость, температурный и световой режимы поверхности и др. Немаловажноезначение имеет нанорельеф территории, во-первых, потому что он оказываетзначительное влияние на перечисленные факторы, во-вторых, поскольку он играетведущую роль в распределении семян. На примере исследований пространственногораспределения семян в пустынях было выявлено, что наибольшее количество диаспоррастений сосредоточено в нанопонижениях. На втором месте по плотности скоплениясемян были кустарники, наименьшее их количество обнаружено на ровных поверхностях(Reichman,1984). Интересно, что количество диаспор зависело от размеров депрессий и некоррелировало с размерами кустарников.
В условиях первичной сукцессии высокогорныхэкосистем также было выявлено значительное влияние рельефа поверхности нараспределение видов колонистов (Chambers et al., 1990). Все перечисленные параметрысильно зависят от природных особенностей материнской породы, однако также ониопределяются применяемой технологией работ (Тарчевский, 1959).Успешность восстановления экосистемы во многом зависит от технологийгорнодобывающих работ и эксплуатации карьера, планировки отработанного карьерноотвального комплекса. Так, например, при разравнивании поверхности с помощьютяжелой техники грунт сильно уплотняется, вследствие этого может значительно18увеличиваться поверхностный сток и почти в 6 раз снижаться водопроницаемость(Манаков, 2012).Следующим важным аспектом, влияющим на видовой состав сообщества и ходвосстановления, является момент попадания семян и зачатков растений на нарушеннуютерриторию.
В естественных, ненарушенных условиях растения способны возобновлятьсяи распространяться за счет банка семян, а также вегетативным путем, при этом источникдиаспор часто находится в непосредственной близости. На первых стадиях первичнойсукцессиисеменнойбанкотсутствует,колонизацияидетзасчетсеменноговозобновления, таким образом наличие источника семян и его видовой состав такжеоказывает значительное воздействие на восстановление карьера. Существует гипотеза, чтона новообразованных поверхностях количество семян слишком мало и данноеобстоятельство тормозит восстановление (Gutterman 1994; Holmgren et al., 2006).
Следуетуточнить, что эту теорию поддерживают не все авторы, однако никто не спорит, что«семенной дождь» действительно один из ведущих факторов определяющих составфитоценозов. Так, например, отсутствие некоторых видов на разных этапах можнообъяснить, как отсутствием их диаспор в «семенном дожде», так и неподходящимиусловиями для их выживания. Высокая встречаемость определенного вида, наоборот,может являться доказательством как наличия большого количества семян, так иблагоприятными условиями местообитания, правда стоит учитывать и физиологическиеособенности вида – быстрый рост и конкурентоспособность (Wood and del Moral, 2000).Некоторые авторы полагают, что именно «семенной дождь» – ведущий фактор, откоторого зависит видовой состав и обилие видов на первых этапах сукцессии. Ониаргументируют это результатами полевых исследований, в ходе которых оказалось, чтовиды, имеющие наибольшую долю в составе попадающих диаспор, имели также самоевысокое обилие среди колонистов, при этом сохраняя это положение на протяжениидолгих лет.
Попадание зачатков растений на новую территорию имеет ряд моментов,интересующих исследователей, например, какие виды и почему достигают данныеместообитания, и где находится максимальное скопление семян, влияют ли на этотпроцесс внутренние условия нарушенных местообитаний, и если влияют, то какимобразом. В первую очередь количество семян зависит от расстояния объекта до источникасемян,немаловажныиокружающиеусловияспособныепрепятствоватьилиспособствовать переносу.
Интересно, что мешать попаданию зачатков на техногенноеместообитание могут не только промышленные сооружения, но и лесные массивы. Былоэкспериментально показано, что в случаях, когда карьер окружен лесом, количествопроизрастающих на нем видов меньше, чем в аналогичных ситуациях, но с луговой19растительностью. Дело в том, что лесные сообщества характерны для более позднихэтапов сукцессии и здесь намного меньше видов, способных успешно существовать вусловиях нарушенных местообитаний.
Также лесной массив может стать препятствиемдля переноса ветром семян пионерной растительности из нелесных сообществ(Řehounková, Prach 2008).Жизненные стратегии видов колонистовОдним из первых факторов, определяющих появление вида на новой территории,является способ его распространения, на это в свою очередь оказывает влияние способразмножения вида (Green, 1983). Практически все виды колонисты, способные быстрозахватыватьосвободившийсясубстрат–представителианемохоров,которыепродуцируют довольно легкие диаспоры. На более поздних этапах сукцессии болееважной становится способность быстро захватывать субстрат путем вегетативногоразмножения, такие виды более конкурентоспособны (Pakeman, 2004).
В настоящее времяоткрыт вопрос о преимуществах разных жизненных форм на разных субстратах. Какправило, на песчаных субстратах все пионерные виды имеют очень мелкую корневуюсистему, глубокая и развитая подземная часть соответствует видам позднесукцессионныхстадий (Frenot et al., 1998). Не подлежит сомнению факт, что восстановлениерастительного сообщества нарушенных местообитаний идет за счет ресурсов местнойфлоры (Hoekstra et al., 2005; Řehounková, Prach, 2008; Сумина, 2010). От сюда следуетвывод, что видовой состав новых экосистем определяется своеобразием флористическогосостава данного района.
При этом, карьеры одного субстрата и расположенные недалекодруг от друга могут значительно различаться по видовому составу, так было показано, чтов условиях одной локальной флоры максимальное сходство карьеров, имеющиходинаковый срок зарастания составлял всего 50-57 % (Сумина, 2010). Сильные различия ввидовом составе сообществ на первых этапах зарастания могут быть обусловленынедостатком времени для распространения у пионерных видов (Джиллер, 1988). Этоможет являться причиной сниженного видового разнообразия на первых этапахзарастания, а также наличия неполного набора видов. На примере карьеров строительныхматериалов Крайнего Севера было показано, что фитоценозы карьеров отличаются отестественных сообществ даже не по количеству видов и видовому составу, а скорее подоминантным видам и пространственной структуре.
Чешские исследователи К.Řehounková и К. Prach (2008) сравнивали видовой состав карьера и окружающей еготерритории, они зафиксировали 624 вида растений в ненарушенных прилегающихсообществах (радиус 100 м). Из данного списка на территории карьера не было отмечено194 вида, из чего следует, что практически 2/3 видов естественного сообщества20присутствует на карьере, при этом еще 8 видов было отмечено исключительно здесь. Стечением времени сокращается количество видов, зафиксированных лишь на нарушенныхтерриториях и увеличивается флористическое сходство с естественным сообществом.Важная роль банка семян в формировании растительного покрова являетсянеоспоримой, но, несмотря на это, окружающее сообщество не способно определить, токакие виды будут способны выжить на данной территории (Van der Valk, 1992).
Успехзарастания карьеров часто зависит не столько от количества видов, имеющихся всеменном банке, сколько от доминирующих, массовых видов, для которых подходятусловия нового местообитания (Сумина, 2013). Таким образом, много исследований былотакже посвящено вопросу о том, семена каких видов способны прорасти в данныхусловиях, а также что мешает прорасти другим видам. Чем больше размер семени, тембольше вероятность его выживания (Marteinsdottir et al., 2013). Интересный и неоднозначный вопрос связан со стратегией пионерных видов.
Принято считать, что виды,характеризующиеся высокой скоростью роста и размножения (эксплеренты, «R –стратеги») обладают преимуществом на первых «ненасыщенных» этапах сукцессии.Популярные учебники экологии (Одум, 1975; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989; Бродский,2009) также утверждают, что на более поздних этапах преимущество получаютконкуренты и, поскольку они более конкурентноспособны, «К – стратеги» вытесняютэксплерентов, преобладающих на первых этапах сукцессии. Полевые работы чешскихисследователей показали, что виды-рудералы наименее успешные колонизаторы, потомучто они не всегда способны быстро разрастись в суровых условиях окружающей среды,так как им не хватает питательных веществ (Řehounková и Prach, 2008).
Естественно вприроде редко встречаются яркие представители той или иной стратегии, так О. И.Сумина (2011) утверждает, что в ходе естественной сукцессии преимущество получаютвиды со смешанными стратегиями, для которых характерны две или три первичныхстратегий по Раменскому-Грайму.Классиками геоботаники разработана классификация адаптаций растений к бедными богатым почвам (Grime et al., 1997). Так для растений, произрастающих на бедныхпочвах, а как было отмечено, карьеры, как правило, характеризуются именно такимисубстратами, наиболее типичными характеристиками являются:- большая биомасса подземной части;- низкая скорость роста;- невысокая скорость поглощения элементов питанция- потребление элементов минерального питания не пропорционально большоетекущим потребностям растений;21- большая зависимость от микоризной инфекции;- замедленное разложение опада, низкая привлекательность данных растенийдля фитофагов;- относительно большая продолжительность жизни корней и листьев.Для видов, произрастающих на богатых почвах, типичны следующиепараметры:- высокая скорость роста;- высокая скорость поглощения питательных веществ корнями;- относительно небольшой уровень накопления углеводов в тканях;- более активное дыхание корней;- относительно невысокая продолжительность жизни корней и листьев;- высокая скорость разложения опада.Приспособленностьрастенийкопределеннымусловиямотражаетсянатаксономическом уровне и часто характеризует целые семейства, что связано сэволюционным происхождением видов и типичных местообитаний для них (Stewart,Schmidt, 1999).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
