Диссертация (1154290), страница 22
Текст из файла (страница 22)
et al., 2001).Для проб с большими значениями для наглядности рекомендуютприменять стандартные математические операции (извлечение квадратногокорня, логарифмирование и вычисление обратной величины) (Коросов А. В.,2007). Все абсолютные величины в таблицах представлены значениямиизвлеченные квадратным корнем.Внутри выделенных групп исследовали видовой состав, относительнуючисленностьособейивидовоеразнообразиекаждойбиотопическойгруппировки, оценивали степень их общности (α-разнообразие). Видовоеразнообразие измеряли с помощью индексов Шеннона – Уивера, Симпсона,Пиелоу и Бергера – Паркера.Индекс Шеннона – Уивера (Н’’) в теории информации рассматриваюткак меру неопределенности, что вполне аналогично понятию «структурногоразнообразия».Индекс Шеннона – Уивера вычисляют по формулеH'ninln i ,NNгде ni – число особей i-го вида N – общее число особей.Индекс разнообразия Шеннона – Уивера основан на теории информации.Результат выражается в единицах неопределенности, или информации.
ИндексШеннона – Уивера обычно варьирует от 1,5 до 3,5, очень редко превышая 4,5(География и мониторинг, 2002).122Расчеты индекса Шеннона – Уивера предполагают, что особи попадают ввыборку случайно из неопределенно большой генеральной совокупности,причем в выборке представлены все виды генеральной совокупности (МэгарранЭ., 1992). Неопределенность будет максимальной, когда все события (N) будутиметь одинаковую вероятность наступления (рi = ni / N). Она уменьшаетсяпо мере того, как частота некоторых событий возрастает по сравнению сдругими, вплоть до достижения минимального значения (нуля), когда остаетсяодно событие и есть уверенность в его наступлении.Индекс выравненности Пиелоу (Е) рассчитывается на основе индексаШеннона – Уивера (H'):EH'ln S ,где H' — индекс Шеннона – Уивера; S — число видов.Величина выравненности Пиелоу изменяется от 0 до 1, причем Е = 1 приравном обилии всех видов.Индекс доминирования Бергера – Паркера (d) рассчитывается по формулеdN maxN,где N max – численность самого обильно представленного вида, N –суммарное число организмов.Увеличение величины индекса Бергера – Паркера означает уменьшениеразнообразия и возрастание степени доминирования одного вида.Индекс Симпсона (С) описывает вероятность принадлежности любыхдвух особей, случайно отобранных из неопределенно большого сообщества, кразным видам.
Для расчета индекса используется формула123Sp 2iÑJ 1,где Pi – доля особей i-го вида; (Pi = ni / N).Индекс Симпсона, по мнению многих исследователей (Песенко Ю. А.,1982; Мэгарран Э., 1992; Шитиков В. К. и др., 2003 и др.), обладаетнаилучшимистатистическимисвойствами.Оноченьчувствителенкприсутствию в выборке наиболее обильных видов, но слабо зависит отвидового богатства. За счет возведения значимостей в квадрат этот индекснесколько преувеличивает значение многочисленных видов и снижает рольредких (Коросов А.В., 2007).
По мере роста С разнообразие уменьшается,поэтому меру Симпсона часто используют в форме обратной величины (1 / С) иобозначают как индекс полидоминантности.Современное фаунистическое исследование, помимо составления спискавидов, предполагает оценку ряда экологических параметров, в частности ихобилие. В фаунистических работах обычно используют относительное обилие вформе балльных оценок, основанных на субъективных представлениях остатусе того или иного вида на исследуемой территории (Песенко Ю. А., 1982).В исследованиях по изучению коротконадкрылых жуков на эфемерныхсубстратах в заповеднике «Кивач» обилие состава оценивали по 3-балльнойлогарифмической шкале (редкий вид, обычный и многочисленный).
Оценкуотносительногообилиявидовпроводилипоограниченнойсверхулогарифмической шкале (Песенко Ю. А., 1982).Сначала определяли общее число жуков всех видов, далее полученныевеличины общего обилия N преобразовывали в баллы. Балльная шкалапредставлена последовательно увеличивающимися значениями границ длясерии классовых интервалов, которые рассчитывались по формуле:d N 1/ k .124Верхняя граница определяется на шаге a:N a / k , (а = 1, 2, …, k),где N – объем всей выборки; a – шаг шкалы; k – число классов.Формула длины интервала а-го шага шкалыba N a / k N ( a / 1) k .Балл обилия i-го вида с числом особей в выборке ni является целымчислом, заключенным в интервале значений: K log N nia < (k logN ni + 1).Вычисленные значения границ классового интервала при сборе 2 327особей коротконадкрылых жуков в заповеднике «Кивач» представлены втаблице 3.4.Таблица 3.4 – Относительное обилие видов, определенное методом3-балльной оценкиГраница классового интервалаБалл, aВид (по обилию)нижняяверхняя1Редкий1102Обычный111043Многочисленный1052327Полученные списки видов некрофильных беспозвоночных разделяли спомощью кластерного анализа.
Кластеризация – это метод, позволяющийустановить сходство объектов, свойства которых выражены признаками.Главнойхарактеристикойобъектовстановитсяобобщенная мерарасстояния между ними. Расстояние между объектами тем больше, чем сильнееони различаются по своим свойствам (Коросов А. В., 2007).Процедура складывается из трех этапов: 1) расчет расстояний между всемипарамиобъектов,формированиематрицы;2)кластеризация,илигруппирование сходных объектов; 3) построение дендрограммы – древарасстояний между объектами.125В качестве мер отличий между парами объектов использовали эвклидоворасстояние. Для точек p = (p1, …, pn) и q(q1, …, qn) Евклидово расстояниеопределяется:n( pk qk ) 2d ( p ,q )k 1,где pk и qk – значения признаков (каждого вида) для i-го и j-го объектов (парысписков видов).Признакиописывалипоколичеству.Кластеризациюгруппировокнекробионтов проводили методом среднего присоединения, по мере сходстваУорда.Для выявления взаимосвязей между особенностями населения на трупахживотных, принадлежащих к различным классам, и колонизацией двукрылымитрупов при разных условиях (помещение, улица, разная степень разложения)проводили анализ результатов исследования методом главных компонент(Principal components analysis – PCA).
Задачи анализа – выявить структуруотношений многомерных данных, вычленяя группы (плеяды) зависимыхпризнаков и группы (кластеры) сходных объектов, и обозначить общиепричины, в силу которых признаки изменяются согласованно, а объектыоказываются сходными.Исходные значения нормировали, компоненты с дисперсией менееединицы относили к несущественным и не рассматривали. Факторные нагрузкипредставляли произведением собственных векторов и стандартных отклоненийсоответствующих главных компонент. Такой подход позволяет сравниватькоэффициенты одного признака в разных главных компонентах (Ивантер Э.В.,Коросов А.В., 2010).
Признаки группировали в плеяды, исходя из наибольшихвеличин их факторных нагрузок в рядах главных компонент.При изучении состава некрофильных двукрылых в населенных пунктах ивлияния абиотических условий эксперимента использовали канонический126анализ соответствий (canonical correspondence analysis – CCA). Это методординации, при котором оси являются комбинациями факторов среды, ареакция обилий видов на эти комбинации описывается одновершиннымикривыми(гауссианами).Онпозволяетанализироватьсвязьодновременно между несколькими независимыми переменными и несколькимизависимыми (Джонгман Р.Г.Г.
и др., 1999). В анализе учитывались некоторыеабиотические факторы: температура, влажность и скорость ветра за периодпроведения эксперимента, а также расстояние до ближайшего постоянноговодоема и лесного массива.Для изучения изменения состава некробионтов в процессе разложения ивыделения основных этапов хода сукцессии применяли анализ соответствий судаленным трендом (Detrended Correspondence Analysi – DCA). Этот методнепрямой ординации позволяет упорядочивать распределение объектов (видови описаний) вдоль осей ординации, максимально сохраняя взаимноерасположение описаний, оцененное как сходство между ними по видовойструктуре.Достоинствомметодаявляетсяиспользованиенелинейной(унимодальной) модели отклика, т.
е. распределение обилия видов вдоль осейординации, что более «биологично», чем линейная модель отклика (ДжонгманР.Г.Г. и др., 1999). Кроме того, процедура удаления тренда (detrending)эффективно устраняет «эффект подковы» – артефакт, свойственный простомуанализу соответствий. Однако при этом могут сглаживаться изменения реальносуществующих, но скрытых градиентов.
Например, это может привести кформированию нечетких группировок животных в изучаемом биоценозе(Шитиков В.К. и др., 2011). Для интерпретации осей ординации использоваливеличины линейной корреляции между положением проб на оси, сроком отбора(в сутках с момента закладки эксперимента) и накопленной суммойэффективных положительных температур (СЭТ). Последний показательхарактеризует количество тепла и выражается суммой средних суточныхтемператур воздуха за рассматриваемый период, превышающих 0 °С –температурный порог развития личинок и лета большинства насекомых.1273.3.