Учебник по физиологии (А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб) (1154018), страница 15

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 15)

79

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информа­ции. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раз­дражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы мо­жет быть различная чувствительность отдельных рецепторов к раз­ным по характеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецептора­ми языка, цветоразличение различными фоторецепторами глаза и др.).

7.5. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые лучи лишь в видимой части спектра — в диапазоне от 400 до 800 нм.

7.5.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов: периферический отдел— это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1 -х (бипо­лярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

2) проводниковый отдел —зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает ин­формацию третьим нейронам, часть которых расположена в пере­днем двухолмии среднего мозга, другая часть — в ядрах промежуточ­ного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3) корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анали­затора, функцией которого является возникновение ощущений. Ря­дом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого — опознание и осмысливание зритель­ных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальней­шая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информаци­ей от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры —нижнетеменных областях.

7.5.2. СВЕТОПРОВОДЯЩИЕ СРЕДЫ ГЛАЗА И ПРЕЛОМЛЕНИЕ СВЕТА (РЕФРАКЦИЯ)

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды — роговину,

80

влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная обо­лочка— склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловлива­ющую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие — зрачок, регулирующий количество пропускаемых световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлек­сом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя с е т ч а-тая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото­рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразова­ния световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изобра­жение на сетчатке Основными преломляющими средами глаза челове­ка являются роговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают пре­ломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри ка­меры глаза в одной точке — фокусе. Приспособление глаза к четко­му видению различно удаленных предметов (его фокусирование) на­зывается аккомодацией. Этот процесс у человека осуществля­ется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от 7 см в 7-10 лет до 75 см в 60 лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация. Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеются нарушения этого соответствия. В слу­чае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке стано­вится расплывчатым. В дальнозорком глазу, наоборот, длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результа­те изображение на сетчатке тоже расплывчато.

7.5.3. ФОТОРЕЦЕПЦИЯ

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки) — это

высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в не­рвное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, располо­жены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках — разновидности его аналога). Под действием света про­исходит ряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрительного пигмента.

81

В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тор­мозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторних клеток, а в темноте — ихдеполяризация, т. е. стимулом для нихявляется темно­та, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные из­менения, что позволяет отделить светлые и темные точки про­странства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фото-рецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части ре-цепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейро­нам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям (рис. 16-А). Палочки обладают более высокой чувствительнос­тью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: восприни­мающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комбинации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущуния всей гаммы цветовых оттенков, а рав­номерное возбуждение всех трех типов колбочек — ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепо­та (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин.

7.5.4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗРЕНИЯ

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения

Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при кото­ром две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 уг­ловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие раз­меры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к про­странственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более вы­сокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального

82

Рис. 16. Рецепторы сенсорных систем

А: фоторецепторы. Колбочки (1) и палочки (2).

Б: слуховые рецепторы. 1 — вестибулярная лестница, 2 — барабанная

лестница, 3 — перепончатый канал улитки, 4 — вестибулярная мембрана,

5 — основная мембрана, 6 — покровная мембрана, 7— волосковые клетки,

8 — афферентные нервные волокна, 9 — нервные клетки спирального

ганглия (первые нейроны). В и Г: вестибулярные рецепторы.

В — отолитовый аппарат. 1 — отолитовая мембрана, 2 — отолиты ' (кристаллы углекислого кальция), 3 — волосковыерецепторные клетки,

4 — волокна вестибулярного нерва. Г— полукружные каналы. I— волокно вестибулярного нерва, 2 — ампула,

3 — купула с волосковыми рецепторными клетками,

4 — полукружный канал. Стрелки показывают направление колебаний купулы

при инерционных смещениях эндолимфы.

Д: проприорецепторы. Мышечное веретено. 1 — афферентное нервное

волокно, 2~ экстрафузальные мышечные волокна (перерезаны),

3 — внутриверетенные (интрафузальные) мышечные волокна,

4 — оболочка веретена, 5 — ядра, 6 — ядерная сумка,

7— чувствительные нервные окончания,

8 — эфферентные нервные гамма-волокна, 9 — сухожилие.

Сухожильный орган. I — афферентное нервное волокно,

2 — мышечные волокна, 3 — сухожилие, 4 — капсула,

5 — чувствительные нервные окончания.

83

разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз переме­щает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только1 от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е, от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в цент­ральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается для зе­леного цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т.е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед монооку­лярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины простран­ства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость та­кого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассмат­риваемый объект. В этом случае его изображение попадает на иден­тичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок за­висит от работы наружных мышц глаза — его глазодвигательного ап­парата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40%людей. Его наруше­ние возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мышц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших наруше­ниях сбалансированности мышечных усилий наблюдается неболь­шое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значи­тельных — явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладает более высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприя­тием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глубины пространства.

84

При прицеливании воспринимается лишь то, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружа­ющего фона — не ведущим глазом.

7.6. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека осо­бо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов — темпа и ритма дви­жений.

Характеристики

Список файлов книги