Учебник по физиологии (А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб) (1154018), страница 16

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 16)

7.6.1. ОБШИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов: периферический отдел, который представляет собой

сложный специализированный орган, состоящий из наружного,

среднего и внутреннего уха;

2) проводниковый отдел — первый нейрон проводнико­вого отдела, находящийся в спиральном узле улитки, получает воз­буждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация по­ступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возник­новение ощущения, а более сложная обработка звуковой информа­ции происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информа­ции. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнете­менной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

7.6.2. ФУНКЦИИ НАРУЖНОГО, СРЕДНЕГО И ВНУТРЕННЕГО УХА

Наружное ухо является звукоулавливающим аппаратом.

Звуковые колебания улавливаются ушными раковинами (у живот­ных они могут поворачиваться к источнику звука) и передаются по наружному слуховому проходу к барабанной перепонке, которая отделяет наружное ухо от среднего.

85

Улавливание звука и весь процесс слушания двумя ушами — так называемый бинауральный слух — имеет значение для определения направления звука. Звуко­вые колебания, идущие сбоку, доходят до ближайшего уха на не­сколько десятитысячных долей секунды (0.0006 с) раньше, чем до другого. Этой ничтожной разницы во времени прихода звука к обо­им ушам достаточно, чтобы определить его направление.

Среднее ухо является звукопроводящим аппаратом. Оно представляет собой воздушную полость, которая через слуховую (Евстахиеву) трубу соединяется с полостью носоглотки. Колебания от барабанной перепонки через среднее ухо передают соединенные друг с другом 3 слуховые косточки — молоточек, наковшьня и стремячко, а последнее через перепонку овального окна передает эти коле­бания жидкости, находящейся во внутреннем ухе, — перилимфе. Благодаря слуховым косточкам амплитуда колебаний уменьшается, а сила их увеличивается, что позволяет приводить в движение столб жидкости во внутреннем ухе. При сильных звуках специальные мышцы уменьшают подвижность барабанной перепонки и слуховых косточек, адаптируя слуховой аппарат к таким изменениям раздра­жителя и предохраняя внутреннее ухо от разрушения. Благодаря со­единению через слуховую трубу воздушной полости среднего уха с полостью носоглотки возникает возможность выравнивания давле­ния по обе стороны барабанной перепонки, что предотвращает ее разрыв при значительных изменениях давления во внешней среде — при погружениях под воду, подъемах на высоту, выстрелах и пр. Это барофункция уха.

Внутреннее ухо является звуковоспринимающим аппаратом. Оно расположено в пирамидке височной кости и содержит улитку, которая у человека образует 2.5 спиральных витка. Улитковый канал разделен двумя перегородками основной мембраной и вестибулярной мембранойяа 3 узкиххода: верхний (вестибулярная лестница), сред­ний (перепончатый канал) и нижний (барабанная лестница). На вер­шине улитки имеется отверстие, соединяющее верхний и нижний каналы в единый, идущий от овального окна к вершине улитки и далее к круглому окну. Полость его заполнена жидкостью — перилимфой, а полость среднего перепончатого канала заполнена жидко­стью иного состава — эндолимфой. В среднем канале расположен звуковоспринимаюший аппарат—Корти ев орган, вкотором находятся механорецепторы звуковых колебаний — волосковые клетки.

7.6.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА

Восприятие звука основано на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего

86

воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуж­дение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зави­сит высота столба колеблющейся жидкости и соответственно место наибольшего смещения основной мембраны: звуки высокой частоты дают наибольший эффектна начале основной мембраны, а низких частот —доходят до вершины улитки. Таким образом, приразличных по частоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и раз­ные нервные волокна, т. е. осуществляется пространственный код. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужден­ных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать

интенсивность звуковых колебаний.

Волоски рецепторых клеток погружены в покровную мем­брану. При колебаниях основной мембраны начинают смещаться находящиеся на ней волосковые клетки и их волоски механически раздражаются покровной мембраной. В результате в волосковых ре­цепторах возникает процесс возбуждения, который по афферентным волокнам направляется к нейронам спирального узла улитки и далее в ЦНС (рис.16-Б).

Различают костную и воздушную проводимость звука. В обычных условиях у человека преобладает воздушная про­водимость — проведение звуковых колебаний через наружное и среднее ухо к рецепторам внутреннего уха. В случае костной проводимости звуковые колебания передаются через кости черепа непосред­ственно улитке (например, при нырянии, подводном плавании).

Человек обычно воспринимает звуки с частотой от 15 до 20000 Гц (в диапазоне 10-11 октав). У детей верхний предел достигает 22000 Гц, с возрастом он понижается. Наиболее высокая чувствительность обнаружена в области частот от 1000 до 3000 Гц. Эта область соответ­ствует наиболее часто встречающимся частотам человеческой речи и музыки.

7.7. ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положе­ния и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развившаяся в условиях действия силы тяжес­ти на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и со­хранения позы, для пространственной организации движений че­ловека.

87

7.7.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Вестибулярная сенсорная система состоит из следующих отделов: ^периферический отдел включает два образования,

содержащие механорецепторы вестибулярной системы — преддверие

(мешочек и маточка) и полукружные каналы;

2) проводниковый отдел начинается от рецепторов волокнами биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла, расположенного в височной кости, другие отростки этих ней­ронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе 8-ой пары черепно-мозговых нервов входят в продолговатый мозг; в вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны, импульсы от которых поступают к третьим нейронам в та­ламусе (промежуточный мозг);

3) корковый отдел представляют четвертые нейроны, часть которых представлена в проекционном (первичном) поле вестибу­лярной системы в височной области коры, а другая часть — находится в непосредственной близости к пирамидным нейронам моторной об­ласти коры и в постцентральной извилине. Точная локализация кор­кового отдела вестибулярной сенсорной системы у человека в насто­ящее время не установлена.

7.7.2. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АППАРАТА

Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы нахо­дится во внутреннем ухе. Каналы и полости в височной кости образу­ют костный лабиринт вестибулярного аппарата, который частично заполнен перепончатым лабиринтом. Между костным и перепонча­тым лабиринтами находится жидкость — перилимфа, а внутри пере­пончатого лабиринта — эндолимфа.

Аппарат преддверия предназначен для анализа действия силы тяжести при изменениях положения тела в пространстве и ус­корений прямолинейного движения. Перепончаты й лабиринт преддве­рия разделен на 2 полости — мешочек и маточку, содержащих отолитовые приборы. Механорецепторыотолитовыхприборов представляют собой волосковые клетки. Они склеены студнеобраз­ной массой, образующей поверх волосков отолитовуюмембрану, в которой находятся кристаллы углекислого кальция — отолиты (рис.16-В). В маточке отолитовая мембрана расположена в горизон­тальной плоскости, а в мешочке она согнута и находится во фрон­тальной и сагиттальной плоскостях. При изменении положения го­ловы и тела, атакже при вертикальных или горизонтальных ускоре­ниях отолитовые мембраны свободно перемащаются под действием

88

силы тяжести во всехтрех плоскостях, натягивая, сжимая или сгибая при этом волоски механорецепторов. Чем больше деформация во­лосков, тем выше частота афферентных импульсов в волокнах вести­булярного нерва.

Аппарат полукружных каналов служит для анализа действия центробежной силы при вращательных движениях. Адек­ватным его раздражителем является угловое ускорение. Три дуги по­лукружных каналов распложены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передняя — во фронтальной плоскости, боковая — в го­ризонтальной, задняя — в сагиттальной. В одном из концов каждого канала имеется расширение — ампула. Находящиеся в ней волоски чувствительных клеток склеены в гребешок — ампулярную купулу. Она представляет собой маятник, который может откло­няться в результате разности давления эндолимфы на противопо­ложные поверхности купулы (рис. 16-Г). При вращательных движе­ниях в результате инерции эндолимфа отстает от движения костной части и оказывает давление на одну из поверхностей купулы. Откло­нение купулы изгибает волоски рецепторных клеток и вызывает по­явление нервных импульсов в вестибулярном нерве. Наибольшие из­менения в положении купулы происходят в том полукружном канале, положение которого соответствует плоскости вращения.

В настоящее время показано, что вращения или наклоны в одну сторону увеличивают афферентную импульсацию, а в другую сторо­ну— уменьшают ее. Это позволяет различать направление прямоли­нейного или вращательного движения.

7.7.3. ВЛИЯНИЯ РАЗДРАЖЕНИЙ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ СИСТЕМЫ НА ДРУГИЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА

Вестибулярная сенсорная система связана со многими центрами спинного и головного мозга и вызывает ряд вестибуло-соматических и

вестибуло-вегетативных рефлексов.

Вестибулярные раздражения вызывают установочные рефлексы изменения тонуса мышц, лифтные рефлексы, а также особые движе­ния глаз, направленные на сохранение изображения на сетчатке, — нистагм (движения глазных яблок со скоростью вращения, но в противоположном направлении, затем быстрое возвращение к исходеной позиции и новое противоположное вращение).

Помимо основной анализаторной функции, важной для управле­ния позой и движениями человека, вестибулярная сенсорная система оказывает разнообразные побочные влияния на многие функции организма, которые возникают в результате иррадиации возбужде­ния на другие нервные центры при низкой устойчивости вестибулярного аппарата. Его раздражение приводит к снижению

89

возбудимости зрительной и кожной сенсорных систем, ухудшению точности движений. Вестибулярные раздражения приводят к нару­шениям координации движений и походки, изменениям частоты сер­дцебиения и артериального давления, увеличению времени двига­тельной реакции и снижению частоты движений, ухудшению чув­ства времени, изменению психических функций — внимания, опера­тивного мышления, кратковременной памяти, эмоциональных проявлений, В тяжелых случаях возникают головокружения, тош­нота, рвота. Повышение устойчивости вестибулярной системы дос­тигается в большей мере активными вращениями человека, чем пассивными.

В условиях невесомости (когда у человека выключены вестибу­лярные влияния) возникает утрата представления о направлении гравитационной вертикали и пространственном положении тела. Те­ряются навыки ходьбы, бега. Ухудшается состояние нервной систе­мы, возникает повышенная раздражительность, нестабильность на­строения.

7.8. ДВИГАТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Двигательная сенсорная система служит для анализа состояния двигательного аппарата — его движения и положения. Информация о степени сокращения скелетных мышц, натяжении сухожилий, изме­нении суставных углов необходима для регуляции двигательны ак­тов и поз.

7.8.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Двигательная сенсорная система состоит из следующих 3-х от­делов:

периферический отдел, представленный проприо-рецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях и суставных сумках;

Характеристики

Список файлов книги