Диссертация (1151634), страница 13
Текст из файла (страница 13)
У исследованных видов, так же, как и у других зайцеобразных, фундальные железы выстилают большую часть полости желудка, в томчисле и зону свода, в которой у других моногастричных млекопитающихраспространены кардиальные железы. В фундальных железах в области, расположенной сразу за сводом, у зайца-русака и дикого кролика необычно соотношение главных и обкладочных клеток: главные клетки сосредоточены вбазальных частях желез и в количественном отношении преобладают над обкладочными. Эта особенность также может быть связана с ритмичной сменойкачественного состава содержимого желудка и возможностью изменениякислотности в желудке, необходимой для ферментной обработки корма разного качественного состава.91Рис. 67.
Локализация пепсина в слизистой желудка [домашнего кролика]. I – фундус, II – тело, III – антрум, IV – кардиа; 1-6 – зоны желудка (поКалугину, 1980).Распределение и клеточный состав донных желез у зайца-русака и дикого кролика сходны.Тонкий отдел кишечника. В двенадцатиперстной кишке дуоденальныежелезы образуют мощный слой и обнаруживаются на всем ее протяжении.Большинство исследователей считает, что функция дуоденальных желез заключается в выделении защитного щелочного секрета, который нейтрализуеткислую РН пищи, поступающей из желудка (Martin B.F. (1954), Leeson C.R.,Leeson T.S., 1967).
Grossman (1958) на основании изучения обширного обзоралитературы заключил, что секрет дуоденальных желез содержит очень малоеколичество ферментов.Форма ворсинок у зайца-русака и дикого кролика меняется на протяжении тонкого кишечника, как и у большинства млекопитающих, в сторонууменьшения высоты в каудальном направлении. Однако у зайца-русака былаобнаружена важная особенность в их структуре (Наумова и др., 2013). В то92щей кишке в основании ворсинок у зайцев слиты и образуют циркулярныепластинки, на гребне которых сформированы выступы. Между ворсинкамина стенке кишки видны открытые устья крипт, скопления мелкодисперсногосодержимого и бактерии.
У исследованных ранее лабораторных и диких животных в тонком кишечнике преобладающей формой ворсинок являетсяпальцевидная, коническая, или листовидная (Taylor, Anderson, 1972; Соколови др., 1979; Наумова Е.И., 1981); ворсинки со слитыми основаниями, подобные обнаруженным у зайцев, для млекопитающих не были известны. Можнопредположить, что ворсинки тонкого кишечника зайцев необычной для млекопитающихархитектоники также несет некую сепараторную функцию.Самые мелкие фрагменты содержимого кишечника (бактерии и содержимоерастительных клеток) задерживаются между пластинчатыми основаниямиворсинок и подвергаются ассимиляции.Толстый отдел кишечника.
Слизистая слепой кишки зайца-русака идикого кролика, разделенной спиральной складкой на отдельные камеры,формирует короткие ворсинки, также увеличивающие функциональную поверхность этого органа. Слизистая большой и малой ободочных кишок у рассматриваемых видов образует глубокие крипты и ворсинки. Ворсинчатаяструктура слизистой ободочной кишки у зайцев, выстилающая полости кармашков и полость собственно ободочной кишки, безусловно, является важной составляющей сепараторного механизма, ответственной за разделениесодержимого на крупные фрагменты и мелкодисперсный химус, возвращаемый в слепую кишку.
Во время антиперистальтических движений полостикармашков сжимаются, вытесняя скопившееся здесь жидкое содержимое.Уникальное для млекопитающих ворсинчатое строение ободочной кишки,слизистая которой активно выделяет мукоидный секрет, приспособлено, повидимому, также для стабилизации химического и бактериального составацекотрофов (Наумова и др., 2013).На примере кролика было показано, что антиперистальтические движения большой ободочной кишки возвращают бактериальную массу и мелкие фрагменты пищевых волокон в слепую кишку (Bjornhag, 1972, 1981;Ruckebush, Hornicke, 1977; Hornicke et al., 1984).
Моторика ободочной кишки93цикличная: формирование твердых экскрементов происходит в период кормовой активности, цекотрофов – в период отдыха. В проксимальной частиободочной кишки лабораторного кролика было обнаружено три типа сокращений: активность мускульных тяжей, активность мускулатуры кармашков имассовые сокращения (Ehlein at al., 1983). Эта функциональная активностьотразилась и на сложной структуре мышечной оболочки ободочной кишки.По нашим данным ее толщина достигает у зайца-русака 42,95%, а у кролика– 44,38%. Мышечная пластинка слизистой в ободочной кишке хорошо развита, участвует в образовании кармашков и состоит из миоцитов разнойнаправленности.
Кроме того, слизистая слепой и ободочной кишок у зайцарусака развита значительно лучше, чем у дикого кролика: криптальный слойглубже и плотнее, складчатость слизистой интенсивнее. Все эти составляющие обеспечивают сложный комплекс перистальтических движений проксимальной ободочной кишки, приводящий в результате к сепарации бактериальной массы и мелкодисперсного содержимого, из которых состоят мягкиецекотрофы.Циркулярный мускульный жом (fusus coli), расположенный в зоне перехода проксимальной части ободочной кишки в гладкостенную дистальнуючасть, служит еще одной функционально значимой зоной у зайцеобразных.Этот участок кишки имеет сложную иннервацию, по-видимому, контролирующую образование цекотрофов определенной формы – округлых и покрытых слизью у кроликов и неослизненных длинных цекотрофов у зайцарусака. Специфических структур на этом участке не обнаружено, кромесильного развития мускульной оболочки.Таким образом, гистологическое строение толстого отдела кишечниказайца-русака и дикого кролика адаптировано к сепараторной роли и образованию двух различающихся типов фекалий по структурному и биохимическому составу.
В мягких фекалиях много содержится непереваренной клетчатки и не усвоенных питательных веществ, в твердых – наоборот. Путемповторного прохождения по пищеварительному тракту поедаемого кормазайцеобразные увеличивают время его микробной ферментации и максимизируют извлечение питательных веществ из клетчатковых кормов.94ЗАКЛЮЧЕНИЕСравнительный анализ особенностей строения пищеварительного канала зайца-русака и дикого кролика показал значительное сходство междуэтими видами по многим показателям.
Это, прежде всего, признаки, характерные для всех зайцеобразных в целом и отражающие специфику питанияпредставителей отряда. Но у кроликов эти признаки выражены слабее, чем узайцев. Это касается менее сложной организации лимфоидного дивертикула,упрощенной формы ворсинок ободочной кишки, менее сложного микрорельефа спиральной складки.
Эти структуры ответственны за интенсивность секреции и всасывания, а также за оптимизацию условий обитания микроорганизмов. Образование эпителием спиральной складки увеличивает всасывающую поверхность и оптимизирует продвижение химуса в этом важном ферментативном органе.Меньшая толщина стенок пищеварительного тракта у кролика, особенно мышечных слоев указывает на сниженную моторную активность желудкаи кишечника. Особенно это важно для толстого отдела кишечника, мышечные слои которого обеспечивают сложные перистальтические движения отдельно мышечных кармашков и сегментов кишки, осуществляющих возвратмелкодисперсного содержимого в слепую кишку.Все зайцеобразные в период вегетации растений потребляют их сочныевегетативные части. Однако в условиях континентального климата субтропиков вегетационный период очень короткий – с февраля до середины апреля.Дальше начинается жаркое сухое лето (до 40-50 градусов).
Известно, что потребление кормов млекопитающими находится в обратной зависимости оттемпературы воздуха в среде обитания: чем выше температура окружающейсреды, тем ниже уровень потребления кормов (Слоним А.Д., 1971). Можнопредположить, что именно этим обстоятельством – более низким потреблением кормов диким кроликом – обусловлены выявленные структурные различия пищеварительного тракта исследованных видов.Поскольку желудочно-кишечный тракт является очень лабильной системой, длина и масса которого может сильно варьировать у одной и той же95особи в зависимости от содержания в кормах балластных компонентов(Бартник, Чарновска-Мишталь, 1966), возможно, у диких кроликов, добытыхв умеренных широтах, выявленные различия будут замаскированы.
Однаковыяснить справедливость этого предположения возможно только экспериментальным путем: анализом весовых показателей и содержания массы растительных волокон в разных органах пищеварительного тракта.ВЫВОДЫ1. Заяц-русак и дикий кролик при сходной морфогенетическойоснове пищеварительного канала различаются по ряду макроморфологических признаков в его строении.
У зайца-русака относительная длина тонкого отдела кишечника больше на 5%,чем у дикого кролика и присутствует лимфоидный дивертикул. У дикогокролика, как и у домашнего, лимфоидный дивертикул окружает основание подвздошной кишки и не имеет отдельного выхода в слепую кишку в отличие от зайца-русака.2. У обоих видов спиральная складка существенно отличаетсяпо микроскопическому строению от стенки слепой кишки.
В образовании складки участвует круговой слой мышечной оболочки изначительно лучше, чем в стенке кишки развиты эпителиальныйслой, образующий глубокие крипты, а также мышечная пластинкаслизистой. На поверхности сформированы складки второго порядка. Заяц-русак по эти признакам превосходит дикого кролика.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
