Диссертация (1151634), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Брожение корма в слепой кишке животныхдает до 30% энергии основного обмена (McBee, West, 1969).У зайцеобразных, строгих фитофагов, потребляющих бедные травянистые и веточные корма, содержащие много целлюлозы, этих преимуществнет. Железистый желудок и относительно небольшая слепая кишка, массакоторой составляет всего 5-6% массы тела, не отвечают необходимым условиям микробной ферментации растительного корма. У зайцеобразных в ходеих эволюции возник своеобразный способ адаптации к потреблению и усвоению пищи, позволяющий им существовать на растительных кормах с высоким содержанием клетчатки – повторное переваривание пищи, которое осуществляется посредством копрофагии – заглатывания специально производимых мягких фекалий (цекотрофов).
В связи с таким явлением, у зайцеобразных по сравнению с другими представителями моногастричных млекопитающих произошли морфологические изменения в пищеварительном трактекак в соотношении длины кишечника (метрические), так и в макромикроструктуре толстого отдела кишечника (Наумова, 1981).Зайцеобразные производят два типа экскрементов – твердые и мягкие.Первые выводятся во внешнюю среду в виде твердых шариков, вторые –мягкие, содержащие значительное количество микробного белка и другихпитательных веществ, регулярно поедаются.
Толстый отдел кишечника является ответственным за формирование и разделение содержимого на твердыеи мягкие фекалии, последние обогащены микробным белком. Сортировочный (сепараторный) механизм толстого отдела кишечника был обнаружен уряда млекопитающих с железистым желудком, в том числе и у кроликов(Bjornhag, 1981).Домашние кролики проглатывают покрытые слизью мягкие шарикицекотрофов, не разжевывая.
Они не смешиваются в желудке с другой пищейи располагаются отдельно в своде желудка, где задерживаются несколькочасов и, где были обнаружены продукты брожения – молочная кислота (Griffiths, Davies, 1963). Авторы предположили, что наполненный цекотрофамижелудок служит бродильной камерой, аналогичной рубцу коров и овец, и этосоздает животному значительные преимущества с точки зрения питания.87Дальнейшие исследования показали, что в желудке начинается переваривание богатых микробным белком цекотрофов.Все эти результаты были получены на исследованиях лабораторныхкроликов. Позднее они были подтверждены на примере диких представителей зайцеобразных (Наумова,1981; Hume,1989; Sаkaguchi, 2003).
Было выяснено, что у зайцев и пищух, в отличие от домашних кроликов, цекотрофы непокрыты слизью, и имеют форму длинных колбасок (Пшенников, 1988,1992).4.2. Морфометрические особенности пищеварительного трактазайца-русака и дикого кроликаМорфологическое строение пищеварительного тракта у зайца-русака икролика в общих чертах сходно.Однако в работе выявлены некоторыеструктурные и морфометрические особенности.Желудок.
По данным В.Н. Жеденова и др. (1957) особенностью анатомического строения желудка у кроликов является то, что лежащая слева отвхода часть сильно увеличена, расширена и приподнята вверх, образуя значительный купол – свод желудка, который переходит в дно. Эта особенностьотмечена и для рассматриваемых в работе видов. Именно в эту часть поступают, потребляемые животными цекотрофы. По этому признаку исследуемые виды сходны с другими представителями зайце-образных – домашнимкроликом, толаем, пищухами. Однако размеры желудка у зайца-русака больше, чем у дикого кролика - 200-220 см³, против 179-200 см³. Это обстоятельство связано с большими размерами тела у зайца-русака.Тонкий отдел кишечника.
Известно, что в тонком отделе желудочнокишечного тракта происходит основная работа по ферментативному расщеплению легкопереваримых компонентов корма – углеводов, жиров и белков.Эта функциональная роль тонкого отдела кишечника и обусловливает зависимость между его относительной длиной, типом желез и поверхностью всасывающего эпителия слизистой оболочки.Соотношение длин отделов кишечника в той или иной мере отражаеткачественную сторону питания. Известно, что общая длина желудочнокишечного тракта увеличивается с возрастанием в пище доли клетчатковых88кормов, т.е. с их перевариванием и всасывающей поверхностью кишечника.Но у зайцеобразных, в отличие от других моногастричных млекопитающихдлина всего кишечника возрастает за счет увеличения тонкого отдела кишечника, что характерно для видов, питающихся концентрированными растительными кормами – семенами, клубнями и другими питательными подземными частями растений.У кроликов и зайцев особенно развит тонкий отдел кишечника, длинакоторого по отношению к длине всего кишечника составляет 55,93-55,38%,что, безусловно, связано с копрофагией и прохождением по тонкому кишечнику значительной массы питательного содержимого, обогащенного микробной массой и метаболитами симбионтов.Но нельзя отрицать, что поверхность тонкого кишечника существенноувеличиваются за счет складок, ворсинок, увеличения диаметра кишок итолщины слизистого слоя, т.е.
морфологической дифференцировки с образованием микроструктур увеличивающих его абсолютную поверхность, благодаря которым происходит оптимальный физиологический процесс пищеварительного тракта. Ворсинчатый слой слизистой значительно лучше развит узайца-русака, чем у кролика, особенно в тощей кишке, где он достигает толщины 82,70% против 79,97%.Толстый отдел кишечника. Анатомическое строение толстого отделапищеварительного тракта у зайцеобразных характеризуется разнообразиемспецифических черт в отличие от строения желудка и тонкого отдела кишечника, и более точно отражает роль клетчатковых кормов в их питании.
Этосвязано с более специализированной функцией – расщеплением клетчатки, атакже с сепараторной функцией и формированием двух типов экскрементов.Как и у других зайцеобразных, слепая кишка характеризуется большойотносительной длиной и развитием сложной спиральной складки, образование которой необходимо рассматривать, как проявление принципа интенсификации функций (Северцов, 1939). Слизистая ободочной кишки образуетячейки, способны замыкаться, где происходят завершающие процессы брожения, о чем свидетельствуют гистологические срезы (наличие микроорганизмов в содержимом на слизистой оболочке).89Зайца-русака отличает от кролика обилие лимфоидных образований вслепой кишке.
У кролика, помимо аппендикса на конце слепой кишки, вустье подвздошной кишки развито только одно лимфоидное образование,лимфоидный мешочек. У зайца-русака, как это было отмечено ранее (Наумова Е.И. и др., 2013) в области илеоцекального соединения сформированы двакрупных лимфоидных органа – пальцевидный, имеющий полость дополнительный аппендикс и крупная округлая лимфоидная бляшка.Сходство в анатомическом строении большой и малой ободочныхкишках зайца-русака и кролика позволяет провести аналогию в функционировании этих кишок между рассматриваемыми видами.Еще одна функционально значимая зона толстого отдела кишечникабыла обнаружена у зайца-русака и дикого кролика. Эта зона – циркулярныймускульный жом (fusus coli), расположенный в зоне перехода проксимальнойчасти ободочной кишки в гладкостенную дистальную часть, ранее была описана только для домашнего кролика (Davies, Davies, 2003). Именно этот участок кишечника ответственен за формирование экскрементов.4.3.
Особенности гистологического строения органов пищеварительного тракта зайца-русака и дикого кроликаДля дикого кролика характерна меньшая толщина стенок пищеварительного канала по сравнению с зайцем-русаком. Различия отражены в следующих цифрах в процентном выражении: пищевод – на 19,45; свод желудка – на 10,01; тело желудка – на 13,92; пилорическая часть желудка – на10,98; двенадцатиперстная кишка – на 6,86; тощая кишка – на 22,05; подвздошная кишка – на 22,12; слепая кишка – на 20,79; большая ободочнаякишка – на 27,77; малая ободочная – на 19,64 и прямая кишка – на 20,85%.Однако в соотношении толщины слоев стенок (в процентах) пищеварительного тракта различия незначительны.Пищевод.
У зайцев и кроликов поверхностные слои плоского эпителияпищевода ороговевают, а слизистые железы, секрет которых у других млекопитающих предохраняет внутреннюю поверхность органа от повреждений,90отсутствуют. Ороговение поверхностных слоев многослойного эпителия следует рассматривать как защитное приспособление, связанное с питаниемгрубой растительной пищей и, более надежное, чем слизистый секрет.По мнению М.А. Величко (1939) прямая коррелятивная связь междустепенью ороговения эпителия пищевода и степенью развития в нем мышечной пластинки слизистой является результатом защитной роли, компенсирующей недостаточное ороговение эпителия. У зайцев мышечная пластинкаслизистой хорошо развита. Можно считать, что она достигает значительногоразвития у животных в тех случаях, когда необходимо обеспечить подвижность слизистой, что способствует проталкиванию пищи в желудок.Желудок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
