Диссертация (1151481), страница 3
Текст из файла (страница 3)
;•у лебедей, за исключением шипуна (Cygnus olor), игусей роль резонатора играют петли длинной трахеи, лежащиеперед грудиной в полости киля;•в стенке клоаки самцов расположен псевдопенис –выворачивающийся наружу копулятивный орган;•пищевод легко растяжим;•железистыйжелудокпоразмеруотносительномышечный(мускульный)желудокобъемистый,невелик;•стенки его покрыты плотной кутикулой;•размеры слепых кишок варьируются в зависимости оттипа питания (максимально развиты у растительноядных форм).16Рис. 1. Нижняя гортань морянки (по Ильичев В.Д. и др., 1982)Примечание: 1 – костное расширение (барабан); стрелками показан путьдвижения воздухаКромевышеперечисленныхследуетрассмотретьадаптациипредставителей семейства, формирующиеся в зависимости от основногопищевого субстрата.
По строению клюва можно определить характерпитания каждого отдельного вида. У птиц, кормом которых в основномявляется прибрежная травянистая растительность, мощный клюв с широким«ноготком» (для захватывания травы), пластинки сплющенные. У речныхуток, ряда нырковых уток, питающихся среди прочего планктоном, воднойрастительностью, мелкими беспозвоночными особенно хорошо развитцедильный аппарат. Морские нырки (морянки, гаги) и крохали, питающиеся17в основном рыбой, вместо пластинок имеют острые зубцы для захватадобычи (Жизнь животных, 1986; Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014).Всилутого,чтосемействоутиныхобъединяетптиц,чьесуществование целиком или частично связано с водными биотопами (озера,пойменные луга, болота, моря), то представители данного семейства имеютряд адаптаций к жизни в воде.
Основными, среди таких приспособлений,являются (Бейчек В., Штясны К., 2004; Дзержинский Ф.Я. и др., 2013):▪хорошо развитая плавательная перепонка между тремяпередними пальцами;▪укороченные ноги, цевки которых покрыты плотнымироговыми чешуйками;▪плоскийклюв,покрытыйчувствительнойроговойоболочкой;▪края надклювья и подклювья снабжены поперечнымироговыми пластинами, сцепляющимися при закрытом клюве, образуя,таким образом, фильтровальный/цедильный аппарат (особенно яркоэтаособенностьблагородныхутокпроявляется(трибаупредставителейAnatini),питающихсяречныхилипланктоном,водорослями и водными растениями);▪густоеплотноеоперение,предохраняющееотпереохлаждения.
Плюс к этому копчиковая железа выделяет особыйсекрет, способствующий ненамоканию перьев, что также снижаетвероятность гипотермии при нахождении в воде.Отдельного упоминания при перечислении адаптаций утиных к воднойсреде заслуживают приспособления нырковых уток, позволяющие им нырятьна глубину в несколько метров. Так, к примеру, одно из наиболее хорошоизученных приспособлений к нырянию – брадикардия – замедлениесердечного ритма (ММЭ, 1991), возникающая с момента погружения в воду.Телеметрические наблюдения за свободно ныряющими красноголовыминырками (Aythya ferina) и хохлатыми чернетями (Aythya fuligula) показали,18что перед самым погружением развивалось учащение пульса и дыхания(Галанцев В.П. и др., 1994).
В момент погружения возникала выраженнаябрадикардия, после чего частота пульса постепенно повышалась до исходнойвеличины, затем следовало всплытие (Галанцев В.П., 1977).Рис. 2. Изменение сердечного ритма у хохлатой чернети (Aythya fuligula) икряквы (Anas platyrhynchos) при нырянии (по В.П. Галанцев, 1977)Примечание: а - хохлатая чернеть, б - кряква; 1 - перед погружением, 2 - подводой на 30-й секунде, 3 - после подъема на поверхностьСинхронно с развитием брадикардии, по данным исследований,проведенных на живых утках, резко снижается кровоснабжение брюшногоотдела (кишечника, почек, поджелудочной железы) и ног, а такжеуменьшается масса циркулирующих эритроцитов (M.
Heieis, D. Jones, 1988).19Как и для других представителей класса, для гусеобразных характернацикличность ряда процессов жизнедеятельности (Тейлор Д. и др., 2005), окоторых и пойдет речь дальше.Сезонные циклы в жизни птиц являются приспособлением к сменеусловий окружающей среды в течение года.
Их приуроченность копределенным срокам - необходимое условие сохранения адаптивногосмысла данных процессов. Каждый из сезонных процессов (размножение,линька,миграциикомплексомидр.)можноморфо-физиологическихохарактеризоватьиспецифическимэкологическихособенностей,связанных с особенностями функционирования организма пернатых в данноевремя. Иными словами, годовой цикл жизнедеятельности птиц представляетсобой систему закономерно сменяющих друг друга специфических сезонныхфизиологических состояний (Ильичев В.Д.
и др., 1982). Большая частьподобных состояний регулируется фотопериодом. Их перечень приведенниже (по Дольник В.Р., 1976):•время и скорость развития половой активности;•времянаступленияипродолжительностьфоторефрактерности регулятора половой активности;•период предбрачной линьки;•датаначалаизавершения,атакже«стратегия»послебрачной линьки;•время и скорость развития весеннего миграционногосостояния;•продолжительность и время окончания невосприимчивостирегуляторов весеннего состояния;•включениевесеннегонаправленияориентациимигрирующих видов;•состояния;время наступления и окончания осеннего миграционного20•время окончания зимнего состояния (в основном, косвенно,путем стимуляции весенних процессов).1.1.3.
Репродуктивные и поведенческие особенности биологии утиныхНаселяютпредставителигусеобразныхвсеконтиненты,кромеАнтарктиды (энциклопедия «Биология», 2004; Остапенко В.А., БессарабовБ.Ф., 2014). Существование подавляющего большинства видов тем, илииным образом связано с водными биоценозами. Гусеобразных можновстретить на всевозможных внутренних водоемах, реках, берегах морей, вкоторых они добывают пищу или кормятся на их побережье (Жизньживотных,1986).Внашейстранептицыэтогоотряда–самаямногочисленная группа водоплавающих птиц, их, по подсчетам орнитологов,в России 14 родов и около 60 видов (Бёме Р.Л.
и др., 1998). По более свежимданным на территории РФ и сопредельных стран бывшего СССР отмечено до63 видов из семейства утиные (Арлотт Н., Храбрый В.М., 2009).В высоких и средних широтах птицы данного отряда совершаютдлительные сезонные миграции. В качестве иллюстрации данного тезисаможно привести ежегодные кочевки гусеобразных Западной Палеарктики.Птицы летят с мест зимовок, расположенных в Западной Европе, на местагнездования в восточно-европейскую тундру, а после завершения сезонагнездования возвращаются обратно (Андреев В.А., 2005). Так, например, ктипичномуперелетномувидуотноситсягнездовойэндемикРФ–краснозобая казарка (Branta ruficollis) (Красная книга РФ, 2001).
Дляпримера, на рисунке.. приведены главные миграционные потоки одного измассового вида водоплавающих птиц фауны нашей страны – шилохвости(Anas acuta).21Рис. 3. Основные направления миграций шилохвостей, гнездящихся натерритории РФ и сопредельных стран (по Шеварева Т.П., 1968; Ильичев В.Д.и др., 1982)Примечание: 1 – европейские популяции; 2 – европейско-сибирская; 3– западносибирская; 4 – восточносибирская и дальневосточная; 5 –чукотская; 6 – места кольцевания на линьке в дельте Волги; 7 – места встречшилохвостей, окольцованных в дельте Волги; 8 – место кольцевания на оз.Кургальджин; 9 – встречи на зимовках шилохвостей, окольцованных на оз.КургальджинПри этом скорость пролета отдельных птиц варьируется от 30–40км/сутки до 150 км/сутки и даже выше.
Максимальна же скорость пролета,обычно, в сентябре – октябре (Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014), чтоотражено в Приложении 2.Хотя большинство гусеобразных – перелетные птицы, но часть особейнекоторых видов, например, лебедь-кликун (Cygnus cignus) иногда остаетсязимовать на незамерзающих водоемах (Бёме Р.Л. и др., 1998).22В тропиках обычно они ведут оседлый образ жизни, либо кочуют накороткиерасстояниявнесезонаразмножения.Массовоявленияколониальности у гусеобразных не выявлено. Исключением являютсянекоторые виды казарок (род Branta), например, белощекая (Brantaleucopsis), колонии которой расположены в прибрежной зоне европейскогосевера России, Швеции, Эстонии, Нидерландов (Карагичева Ю.В., 2011), атакже белые гуси (Anser caerulescens), колонии последних существуют наострове Врангеля и в тундровой зоне Северной Америки (Баранюк В.Н.,1999; Остапенко В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014).Заслуживаетвниманияиобсуждениегнездовойбиологиигусеобразных, в первую очередь, ввиду того, что гнездовой период являетсяважнейшим звеном жизненного цикла птиц.
Изучение биологическихособенностей птиц, связанных с размножением (величина кладки, размеры иформа яиц, окраска скорлупы, архитектоника и структура гнезд) наряду сдругими сравнительно экологическими исследованиями позволяют выявитьадаптивную радиацию организмов, закономерности микроэволюционныхсдвигов и особенности экологической дивергенции видов (Емельянов С.А.,1999).Среди представителей гусеобразных часто встречаются строгиемоногамы.
Это в первую очередь лебеди, гуси, из уток, например, огариные(триба Tadornini), древесные утки (триба Dendrocygnini) (Фауна мира, 1991;Семаго Л.Л., 1992). Особи противоположных полов таких видов обычноразличаются между собой только размерами и массой тела.Но есть и ряд видов, образующих пару только на брачный период,время гнездостроения и откладки яиц. Такое репродуктивное поведениехарактерно для морских, нырковых и благородных (речных) уток, крохалей инекоторых других. Для птиц, реализующих вышеописанную стратегиюразмножения характерен половой диморфизм в окраске оперения и/или визменении перьев, которые могут формировать всевозможные хохолки,гребни, быть заметно удлиненными, что свойственно самцам (Остапенко23В.А., Бессарабов Б.Ф., 2014). Самки таких видов гусеобразных напротив,характеризуются неброским оперением, чаще серого или бурого оттенка, чтоспособствует их маскировке в период насиживания яиц (Бейчек В., ШтясныК., 2004).Гусеобразные относятся к выводковым птицам, птенцы выклевываютсяпокрытые пухом и через несколько часов после того, как обсохнут, способнык активной локомоции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
