Диссертация (1147492), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Первоначально они были обнаружены в нижней лобной извилине,затем в нижней теменной доле и верхней височной борозде. Впоследствии в данную сеть был20включен регион премоторной коры. Принято считать, что система «зеркальных нейронов» впервую очередь связана с сенсорным невербальным взаимодействием и участвует в построениимимики, позы и жестов в основном при взаимодействии субъектов (Gallese et al., 2004; Iacoboni,2005a, Keysers, 2004; Rizzolatti et al., 2001; 2004; 2008; Lewis et al., 2006; Niedenthal, 2007).Однако существует другое предположение, что данная функция – лишь верхушка айсберга. Вдействительности, наблюдаемый многими отклик зеркальных нейронов, является функциейобучение нейронной сети на основе перепроверки правильности принятого решения (Шелепин,2015). Важно подчеркнуть, что функционирование данной системы также зависит отинструкции и экспериментальных условий.
Так, исследования, проводимые на приматах,показали, что разные нейроны активируются в случае, когда макака тянется к еде и подносит ееко рту, и когда она перемещает еду в сторону (Fogassi, 2005).Необходимо отметить, что области мозга, активирующиеся в решении задач наблюденияи подражания, можно разделить на две различные сети (Grafton, 2009; Ortigue et al., 2009).Первая сеть - это сеть наблюдения действий (АОN – action observation network), которая состоитиз трех основных структур (Rizzolatti et al., 2004; 2010): вентральной части премоторной коры(PMV), передней части нижней теменной дольки (anterior inferior parietal lobule - aIPL) и днаверхней височной борозды (STS).
Недавние исследования выявили ряд дополнительныхобластей, которые входят в «расширенную» часть AON (Caspers et al., 2010). Эта системасчитается особенно важной для интеграции сенсорно-моторной информации о действияхдругого человека (Rizzolatti et al., 2004), а также для понимания взаимодействия объектов(Grafton, 2009; Iacoboni et al., 2004; Rizzolatti et al., 2008).
Чаще всего эта сеть активируется вэкспериментальных задачах, связанных с наблюдением и представлением различных моторныхдействий: стрельбы из лука (Kim et al., 2011), игры в бадминтон и баскетбол (Abreu et al., 2012)и т.д.Вторая сеть – это сеть сознания (theory of mind, mentalizing system, social network). Онавключает в себя медиальную префронтальную кору, височно-теменной стык (TPJ), режепредклинье и заднюю поясную извилину (Черниговская, 2008, 2010; Van Overwalle, 2009;Amodio et al., 2006; Brass et al., 2007; De Lange et al., 2008;). Данные зоны участвуют всоциальном познании и взаимодействии, представлении себя и других (Grafton, 2009; Canessa etal., 2012).
В литературе паттерн, характерный для сети сознания, определяют, как «сеть поумолчанию» или «сеть базового режима» (Gusnard et al., 2001; Raichle et al., 2001; McKiernan etal., 2003; Fransson et al., 2006). Исследователи установили, что данные области демонстрируютвысокий уровень активности во время так называемого «покоя» - периода отдыха испытуемыхот активного решения экспериментальной задачи (фаза Baseline).21Принято выделять еще одну крупномасштабную нейронную сеть, которая участвует враспознавании лиц – сеть эмпатии. Главное отличие данной сети от «зеркальных» нейроновсостоит в том, что в нее включены области мозга, отвечающие за эмоциональное восприятиелиц. Лимбическая система, ядро сети эмпатии, имеет ряд особенностей: замкнутую структуру иустойчивые нейронные связи, которые обеспечивают длительное поддержание нервноговозбуждения в клетках.
Согласно опубликованным данным, в данную систему включаютпорядка 12 анатомических структур, важнейшими из которых для моделирования психическогосостояния другого субъекта, являются миндалевидное тело, островковая доля конечного мозга,нижняя лобная извилина и дно верхней височной борозды. В то же время, вопрос о роликаждой из них активно обсуждается (Rizzolatti, 2010; Dinstein et al., 2008; Mahon et al., 2008;Hickok, 2009; Turella et al., 2009).Представление о том, что восприятие эмоций в изображении лиц включает различныестадии обработки информации и взаимодействие разнесенных в пространстве областей мозга,позволяет предположить, что эти процессы могут быть разделены также и во времени.
Впоследние годы проблеме изучения временных характеристик распознавания эмоциональныхвыражений лиц посвящено множество исследований с помощью ЭЭГ и магнитнойэнцефалографии (МЭГ). Согласно существующим представлениям, специализированныенейронные системы в нижневисочной области активируются через 150-200 мс послепредъявления лиц, что отражается в волне вызванного потенциала N 170 (Bentin et al., 1996;George et al., 1996).
Аналогичные данные были получены на пациентах с вживленнымиэлектродами в нижнюю латеральную височную область (Allison et al., 1994, 2000; McCarthy etal., 1999). Предполагается, что эти ответы отражают активацию ранних процессов описания,восприятия и категоризации лиц (Bentin et al., 2002; Schweinberger et al., 2002). При этом, важноподчеркнуть, что компоненты P100 и P170 оказались устойчивыми и не менялись взависимости от типа стимулов (Кануников и др., 2015).
Полученный результат подтверждаеттот факт, что P100 и P170 компоненты отражают идентификацию лица. В соответствии с этойточкой зрения многие исследования показали, что на волну N 170 не влияет выражение лица(Eimer et al., 2002), но влияет ориентация (Ashley et al, 2004). Аналогичные результатыполучены Балкони и Луччиари (Balconi et al., 2003, 2005), которые при сопоставлениииспуганных, счастливых, печальных и нейтральных лиц не обнаружили различий в N170 вотношении эмоционального содержания. Однако некоторые данные все же указывают наэмоциональную модуляцию волны N 170. Так, была показана чувствительность волны N 170 квыражению ужаса (Campanella, 2002), отвращения и счастья (Ashley et al, 2004).
В итоге,большинство исследователей сходятся в том, что восприятие эмоционального выражения лицпроисходит на более поздних этапах. Так, различия в восприятии нейтральных и эмоционально22окрашенных изображений лиц были обнаружены в волне вызванного потенциала Р300,регистрируемой в центрально-теменных областях через 300 мс после предъявления стимула(Campanella et al., 2002; Schupp et al., 2004).
Причем, некоторые поздние реакции вызванныхпотенциалов на эмоциональные лица продолжались в течение относительно долгого времени до 1 с. Такие продолжительные реакции, вероятно, отражают сложные когнитивные процессы,запускаемые эмоциональными стимулами, после процессов первичной сенсорной обработкизрительных стимулов. Однако остается неясным вопрос, являются ли эти эффектыспецифичными только к эмоциональному выражению лиц или могут отражать эмоциональноесодержание любых других изображений.Представляет интерес исследования пространственно-временной локализации процессакатегоризации объектов, подвергнутых вейвлетной фильтрации. Так, в работе Моисеенко Г.А.(Моисеенко и др., 2014; Moiseenko, 2015) были обнаружены различия в амплитуде прираспознавании двух групп изображений, подвергнутых вейвлетной фильтрации.
В качествестимулов выбраны значимые («живые») и не значимые («неживые») объекты. Было сделанопредположение, что возможность использовать одни и те же изображения, но в разномпространственно-частотном диапазоне, позволит игнорировать роль отдельных физическихсвойств изображений и выделить их семантическое значение. В ходе исследования быливыявлены отличия по семантическим (компонент P200 в лобных, затылочных и центральныхотведениях), а также физическим (на ранних компонентах – 100 мс – во всех областях мозга)характеристикам стимулов.
Латентный период ранних волн вызванных потенциалов (до 300 мс)был меньше при предъявлении стимулов, отфильтрованных по низкой пространственнойчастоте,посравнениюспредъявлениемстимулов,отфильтрованныхнавысокойпространственной частоте в пределах от 8 до 16 мс. Эта разница в значениях изменялась внаправлении от затылочных к лобным областям головного мозга человека. При сравнениикорреляционных связей между экспериментами с 2-мя различными инструкциями былопоказано, что семантическое содержание изображений влияло только на корреляционные связилатентных периодов вызванных потенциалов в нижневисочном отведении левого полушария(отведение T5, компонент N170), в центральном отведении Сz (компонент N100).Пространственно-частотныехарактеристикиизображенийвлиялинаизменениекорреляционных связей латентных периодов вызванных потенциалов в височном отведении T5(компонент N170), в затылочном отведении Oz (компонент N170), в центральном отведении Сzи в лобном отведении Fz (компонент N100).
Таким образом, было показано, что в каждомэксперименте на латентные периоды ранних компонентов (до 170 мс) вызванных потенциаловбольше влияют пространственно-частотные характеристики изображений, а латентные периодыпоздних компонентов (450-500 мс) зависят от инструкции наблюдателю.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
