Автореферат (1145789), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Особенностью желточной сферы гаструл вьюна являются выросты ЖСС и энергидыв толще желтка. Во время гаструляции у вьюна дорсальная область ЖСС увеличена по сравнениюс вентральной, и различия между ними статистически значимы. У данио-рерио и муксуна этиотличия, напротив, статистически не значимы; толщина ЖСС последнего крайне неравномерна.Эти вариации могут быть связаны в том числе с характеристиками желтка и/или особенностямиморфогенетических движений во время гаструляции.12Рисунок6.–Сравнениеорганизации и анатомическогоположения желточного комплексаличинок данио-рерио и нельмы какпредставителясиговых.(А)Данио-рерио.Желточныйкомплекс расположен позадипечени,желтокпредставленпластинками(эллипсыипятиугольники),отсутствуетжировая капля. ЖСС не образуетвыростов или углублений. (Б)Нельма.
Желточный комплекс,включающий жировую каплю,имеетсложнуюформу,расположен спереди от печени.Развита сосудистая сеть ЖМ. ЖССпрорисован черными линиями,ядра ЖСС – желтыми, желток –розовыми, кровеносные сосуды –красными, печень – синими,поджелудочная железа – зеленойлинией. ж – желток, жк – жироваякапля, к – кишка, пж – пластинкажелтка, пжж – поджелудочнаяжелеза, пп – плавательный пузырь, пч – печень. Масштаб: Б = 100μm.Можно предположить, что примитивным, первичным вариантом организации являетсяЖСС без выростов и энергид в массе желтка, с не выраженными отличиями по толщине вдольдорсо-вентральной оси. У данио-рерио и вьюна завершение эпиболии совпадает с завершениемгаструляции. У муксуна на момент замыкания желточной пробки у зародыша есть две парысомитов, глазные пузыри с хрусталиками и слуховые пузыри (Костомарова, 1975; Лебедева,1982; Kimmel et al., 1995).При завершении обрастания цитоплазма ЖСС и полиморфные ядра скапливаются вобласти закрытия желточной пробки.
На стадиях сомитогенеза ЖСС у описанных видовстановится относительно тонким, за исключением каудальной области. Образование вытянутойчасти ЖМ у данио-рерио происходит на стадии 14 пар сомитов, у вьюна – 25-26 пар сомитов.Начиная с этих стадий и до личиночного периода сходство организации ЖСС карпообразныхмаксимально. В развитии сиговых вытянутая часть ЖМ не формируется.
Во время сомитогенезажировые капли располагаются в массе желтка, и, в случае, когда они прилежат к ЖСС, онокружает их. К личиночным стадиям большинство жировых капель сливается в одну. В ходеличиночного периода снова возникают заметные морфологические различия, в т.ч. между ЖССпредставителей одного семейства. В это время желточный комплекс претерпевает рядизменений: усложнение формы, увеличение толщины синцития, количества желточныхвключений и длины микроворсинок. У карпообразных изменяется форма передней областижелточного комплекса. Эти изменения, по всей вероятности, отражают интенсификациюметаболизма желтка и проявление взаимодействия с прилежащими органами и тканями, включаяпечень и сосуды ЖМ.
Особенности организации этих структур и положение желточногокомплекса в полости тела может обуславливать характерные изменения его морфологии(Kondakova, Efremov, 2014; Kondakova et al., 2017ab; Кондакова и др., 2017д). Таким образом,была отмечена следующая тенденция. Разнообразие в организации ЖСС проявляется в13наибольшей степени на ранних эмбриональных стадиях, затем организация ЖСС становитсяболее сходной, а на личиночных стадиях в структуре ЖСС снова возникают вариации (Рисунок7).Рисунок 7.
– Сравнение зародышей данио-рерио, обыкновенного вьюна и муксуна во времягаструляции и сомитогенеза. Парасагиттальные срезы. (А) Гаструла данио-рерио. (Б) Зародышданио-рерио на стадии 14 пар сомитов. (В) Гаструла обыкновенного вьюна. (Г) Зародышобыкновенного вьюна на стадии 33. (Д) Гаструла муксуна. (Е) Дорсальная область зародышамуксуна во время сомитогенеза. гм – головной мозг, – желток, жк – жировая капля, зщ –зародышевый щиток, пж – пластинка желтка, с – сомит, х – хорда, хп – хвостовая почка.Масштаб: А, Б, Д = 200 μm; В, Г, Е = 100 μm.Отмеченная тенденция соотносится с «моделью песочных часов» (Irie, Kuratani, 2014).Распространенность организации провизорной системы, утилизирующей желток, в видесимпласта с полиморфными полиплоидными ядрами, свидетельствует о ее высокойэффективности.
Несмотря на фундаментальное сходство организации желточного комплексабольшинства изученных костистых рыб, вариации строения ЖСС наблюдаются уфилогенетически близких видов, принадлежащих к одному семейству и роду.ЗаключениеПровизорные структуры имеют большое значение для развития представителей многихгрупп Metazoa и характеризуются значительным разнообразием. При этом, несмотря наразличное эволюционное происхождение и способы образования, для многих из них характерныобщие черты, такие как синцитиальная организация и полиплоидные ядра. ЖСС - это временноемногофункциональное симпластическое образование животных с меробластическим типомразвития. ЖСС костистых рыб играет важнейшую роль в их эмбриогенезе и личиночномразвитии.
Детальное изучение структуры ЖСС в развитии костистых рыб вносит вклад впредставления как о строении, многообразии и эволюции провизорных систем, так и обонтогенетическом разнообразии костистых рыб.Нами было выполнено сравнительно-гистологическое исследование ЖСС зародышейданио-рерио, обыкновенного вьюна и муксуна, а также личинок карпа, обыкновенного вьюна,пеляди, муксуна, чира, нельмы и трехиглой колюшки, принадлежащих к двум из четырехосновных групп костистых рыб. Была описана ультраструктура ЖСС личинок данио-рерио.Гистологическое и электронно-микроскопическое исследования показали общие испецифические черты организации ЖСС исследованных видов. Для ЖСС всех исследованныхнами костистых рыб характерна структурная регионализация, но ее проявления различны.
Она14связана с разделением функций между участками симпласта и обусловлена организацией яиц (вчастности, наличием жировых капель) и взаимодействием с прилежащими к ЖСС структурами.Структурная регионализация наблюдается, начиная с ранних стадий развития (бластула).Толщина ЖСС неравномерна.В ходе раннего эмбриогенеза происходит усложнение формы и увеличение линейныхразмеров ядер ЖСС. На средних и поздних эмбриональных стадиях плоидность ядер ЖСС,предположительно, не увеличивается.Показано принципиальное единство организации ЖСС костистых рыб: это симпласт сполиморфными крупными ядрами, расположенный на периферии желточного комплекса.
Тем неменее, вариации его строения были отмечены у представителей одного рода (Coregonus) исостоят в частоте встречаемости ядер определенной формы и относительной толщине отдельныхучастков ЖСС. На ранних эмбриональных стадиях в организации ЖСС наблюдается большевариаций, чем на средних и поздних эмбриональных стадиях. В ходе личиночного периода ворганизации ЖСС снова возникают различия. Нами впервые были получены сведения опрограммированной гибели ЖСС данио-рерио и карпа.Наиболее сложная форма желточного комплекса, выраженная специализация участковЖСС и значительные изменения морфологии в ходе развития характерны для Coregonidae, тогдакак желточный комплекс данио-рерио устроен относительно менее сложно, чем у других видов.Это наблюдение указывает на связь между организацией ЖСС и наличием жировых капель всоставе желточного комплекса, продолжительностью и условиями развития.Полученные результаты могут стать основой дальнейших исследований ультраструктурыЖСС, механизмов образования ЖСС в разных группах Teleostei, динамики полиплоидизацииядер, эмбрионального нуклеологенеза, специфических функций генов, экспрессия которыхвыявлена в ЖСС.Выводы1.
Структурная регионализация желточного синцитиального слоя характерна для всехвидов, описанных в настоящей работе. Она отмечается уже на ранних стадияхэмбриогенеза и обусловлена как организацией яйца, так и взаимодействием сприлежащими к желточному синцитиальному слою структурами.2.
Увеличение размеров ядер желточного синцитиального слоя и приобретение имиразнообразных форм приурочены к раннему эмбриогенезу (бластула, гаструла).3. Показано принципиальное единство организации желточного синцитиального слоя укостистых рыб. При этом у филогенетически близких видов, принадлежащих к одномусемейству и роду (Coregonus) наблюдаются вариации строения желточногосинцитиального слоя, в частности, проявляющиеся в различиях по толщине и формеотдельных участков и встречаемости ядер определенной конфигурации.4. Отмечена следующая тенденция: на ранних эмбриональных стадиях в организациижелточного синцитиального слоя наблюдается больше вариаций, чем на средних ипоздних.
На личиночных стадиях строение желточного синцитиального слоя сновастановится более разнообразным.5. Организация желточного синцитиального слоя определяется в том числе наличиемжировых капель в составе желточного комплекса, продолжительностью итемпературными условиями развития. Наиболее сложная, дифференцированная,динамичная структура и наиболее крупные ядра желточного синцитиального слоясвойственны Coregonidae. Наименее сложная организация желточного синцитиальногослоя характерна для данио-рерио.15СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИСтатьи, материалы конференций и тезисы в журналах, рекомендованных ВАК1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
