Автореферат (1145633), страница 3
Текст из файла (страница 3)
1C).Диагональные МВ не заходят под эти ленты. (Церкарии Notocotylidae gen. sp., метацеркарииMicrophallus pygmaeus, M. piriformes и мариты Cryptocotyle lingua.)4.Брюшная присоска расположена субтерминально на заднем конце туловища, так чтопостацетабулярный отдел не выражен. Появляется дополнительный слой внутреннихпродольных мышечных волокон (рис. 1D). (Церкарии и мариты Diplodiscus subclavatus.)5.Присоски отсутствуют; ротовое отверстие расположено вентрально.
Туловище вторичнодифференцировано на преоральный и посторальный отделы. Мускулатура преорального отделаразвита лучше (рис. 1E). (Метацеркарии Prosorhynchus squamatus.)Перечисленные морфо-функциональные типы организации соматической мускулатурыфилогенетически неоднородны. Два из них формируются в результате специализации впределах отдельных таксонов (тип № 4 и № 5). Тип № 3 возникает конвергентно в разных10таксонах, но, вероятно, он характерен для всех представителей семейства Notocotylidae.
Тип№ 1, по-видимому, отражает архетипическое состояние. Тип № 2 также не привязан кконкретным таксонам трематод и представляет собой рекапитуляцию, т.е. промежуточноесостояние в онтогенезе типа № 1 (M. claviformis и M. subdolum) или разных вторичноспециализированных типов (Sanguinicola sp., Cr. lingua, Cr. concavum). Особо отметим, что тип№ 1, как базовый для трематод, демонстрирует качественное отличие их соматическоймускулатуры от таковой у свободноживущих Rhabditophora.Органы прикрепления.
Для присосок всех рассмотренных объектов характерен билатеральносимметричный паттерн расположения мышечных волокон. Ранее билатеральная симметриябыла отмечена только для слоя «меридиональных» МВ брюшной присоски Lecithochirium sp.(Ястребова и др., 2004). Сходное расположение «меридиональных» МВ в брюшной присоскебыло обнаружено у четырёх рассмотренных объектов (рис. 3B). Вокруг сфинктера брюшнойприсоски почти всегда присутствуют различные полукольцевые группы МВ, которыедополнительно определяют билатеральную симметрию органа (рис.
3A).Количество групп МВ в составе ротовых присосок оказалось значительно больше, чемописано ранее. Наиболее разнообразна мускулатура свободного края: в ротовых присоскахцеркарий Himasthla elongata и Cercaria parvicaudata там присутствуют по семь независимыхгрупп МВ (рис. 4A, B); у остальных объектов их меньше. Мы предполагаем, что наборприповерхностных мышечных слоёв ротовой присоски церкарий H. elongata и C.
parvicaudataявляется наиболее полным и близким к архетипу.11Передний орган присутствует у церкарий Cotylurus cornutus, Sanguinicola sp., Cryptocotylelingua, Cr. concavum, Cercaria edgesii, Microphallus claviformis и Maritrema subdolum. Онзамещает ротовую присоску в онтогенезе и участвует в проникновении в хозяина.12Здесь мы охарактеризуем только вариант преобразования ротовой присоски в переднийорган, связанный с приобретением стилета. Переходным формой на этом пути можно считатьприсоску Cercaria parvicaudata, которая обладает небольшим стилетом и, как следствие,группой мышечных волокон, специализированных как его протракторы.
Вероятно, образованиепротракторов происходит в результате специализации части радиальной мускулатуры присоски.У Cercaria edgesii стилет достигает больших размеров относительно размеров самого переднегооргана, чем у Cercaria parvicaudata. Всю заднюю часть переднего органа занимает виргула.Почти вся радиальная мускулатура специализируется для обеспечения подвижности стилета(рис. 4D).
Набор приповерхностных мышечных групп переднего органа Cercaria edgesiiполностью (!) соответствует набору, характерному для ротовых присосок Himasthla elongata иCercaria parvicaudata: присутствуют два слоя на погружённой части наружной поверхности,семь слоёв на свободном крае, и два слоя под тегументом буккальной полости (рис.
4C).У безвиргульных стилетных церкарий Microphallus claviformis и Maritrema subdolumпреобразование переднего органа зашло дальше. Из всех приповерхностных слоёв остаютсятолько поперечные и меридиональные мышечные волокна погружённой части наружнойповерхности. Полость в переднем органе отсутствует. Радиальная мускулатура целикомспециализирована для управления стилетом.Обобщая данные по организации мускулатуры в хвостах церкарий, можно выделитьследующие ключевые признаки.
(1) Формирование плотных пучков продольных волокон КММперед основанием хвоста на дорсальной и вентральной поверхностях. (2) Наличие слоя часто иравномерно расположенных поперечных, кольцевых или полукольцевых МВ под базальнойпластинкой тегумента хвоста. (3) Дифференцировка продольной мускулатуры: обычно13присутствуют небольшие вентромедианная и дорсомедианная группы из гладких МВ илатеральные ленты (2 или 4) из поперечно исчерченных МВ (рис.
5A, B C). Кроме того, уCercaria parvicaudata, Cercaria edgesii, Maritrema subdolum и Microphallus claviformisвыделяются дорсальные и вентральные субмедианные пучки (рис. 5C).Преобразование мускулатуры в ходе онтогенеза гермафродитного поколения с«достроечным» типом метаморфных процессов рассмотрено на примере видов Diplodiscussubclavatus и Cryptocotyle lingua.
Характер преобразований мышечной системы оказался также«достроечным», однако глубина и продолжительность преобразований сильно зависит от«морфогенетической дистанции» между церкарий и маритой: у Cr. lingua она значительнобольше. Известно, что онтогенетические изменения у Echinostoma caproni также постепенные(Šebelová et al., 2004).Мышечнаясистемагермафродитногопоколениявконтекстесовременныхпредставлений о системе Trematoda.
Некоторые признаки организации мышечной системыявляются характерными для крупных таксонов трематод. Так для отряда Strigeidida этосетчатый узор, образованный полукольцевыми МВ в хвосте церкарий; для семействGymnophallidae и Fellodistomatidae — расположение ретракторов ротовой присоски; дляParamphistomida — наличие дополнительного внутреннего слоя продольных МВ КММ; дляцеркарий Xiphidiata — субмедианные продольные пучки хвоста; и т.д. В тоже время отдельныеэлементы мышечной системы могут различаться даже у близких видов (церкарии Cryptocotylelingua и Cr. concavum).Выводы1.Для особей гермафродитного поколения присутствие в составе кожно-мускульного мешкапоследовательно расположенных трёх слоёв из кольцевых, продольных и диагональныхмышечных волокон (в соответствующем порядке от покровов вглубь) являетсяконсервативным признаком.2.На основе стандартных элементов кожно-мускульного мешка или независимо от них в егосоставе могут возникать новые слои или группы мышечных волокон.
Их формированиесвязано с дифференцировкой туловища в продольном направлении и способом реализацииприкрепительной функции.3.Наш материал позволяет выделить 5 морфо-функциональных типов организациисоматической мускулатуры у особей гермафродитного поколения трематод. Наиболеераспространённый из них (№ 1) представляет собой плезиоморфный тип организации ихарактерен для трематод с туловищем, первично дифференцированным на пре- ипостацетабулярный отделы.4.В ходе онтогенеза гермафродитного поколения у Diplodiscus subclavatus (Diplodiscidae) и14Cryptocotylelingua(Heterophyidae)наблюдаетсяпреобразованиесоматическоймускулатуры, идущее по «достроечному» типу развития. Если «морфогенетическаядистанция» между церкарией и маритой велика (Cr.
lingua), в ходе онтогенеза происходитне только увеличение мощности имеющихся мышечных слоёв, но и возникновение новыхгрупп мышечных волокон.5.Присоски трематод — сложноустроенные, билатерально симметричные органы.Количество групп мышечных волокон в составе присоски может достигать 16-ти.6.В результате преобразования ротовой присоски в передний орган происходитспециализация её мускулатуры для обеспечения работы твёрдых (стилет или шипикипроникновения) и железистых структур.
Главным образом это касается радиальныхмышечных волокон. В результате специализации переднего органа могут утрачиватьсяпрактически все группы мышечных волокон, характерные для ротовой присоски.7.По-видимому, плезиоморфный вариант организации мускулатуры хвоста церкарийхарактеризуетсяналичиемнаружногослояпоперечныхмышечныхволокон,дорсомедианной и вентромедианной групп из гладких продольных мышечных волокон илатеральных групп из поперечно исчерченных продольных мышечных волокон.ЗаключениеВ ходе эволюции два события предопределили характер дифференцировки телагермафродитного поколения трематод: специализация заднего локомоторного участка (хвоста),и появление брюшной присоски, что привело к выделению пре- и постацетабулярного отделов.Особенностью дифференцировки хвостовой мускулатуры является её автономизация от КММ.Иначе обстоит дело с дифференцировкой туловища.
Преацетабулярный отдел и брюшнаяприсоска обычно дифференцируются для выполнения локомоторной функции. Однако приэтом туловище сохраняет свою целостность. Специализация отдельных групп мышечныхволокон в составе КММ и в паренхиме происходит без их автономизации. Так что работаспециализированной мускулатуры должна быть достаточно чётко скоординирована сархитектурой мышечной системы в целом.Принимая в качестве базовой конструкцию тела, разделённого на три части(преацетабулярный, постацетабулярный отделы и хвост), можно предложить соответствующуюбазовую схему организации мускулатуры особей гермафродитного поколения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
