Автореферат (1145633), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Из них 3 статьи в журналах изсписка, рекомендованного ВАК, в том числе одна на английском языке в журнале WOS.Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, четырёх глав(«Обзор литературы», «Материал и методы», «Результаты», «Обсуждение»), заключения,списка литературы и 19 приложений. Основное содержание, изложенное на 139 страницах,содержит 4 таблицы. В приложения вынесены 116 рисунков.
Список литературы содержит 114источников, из них 73 на иностранных языках.4Глава 1. Обзор литературыВ данной главе обобщается известная информация об организации мышечной системыплоских червей и, в частности, трематод. Приведены сведения о строении их соматическоймускулатуры, органов прикрепления и МВ в стенках внутренних органов. Рассматриваютсяпреобразования мускулатуры в ходе онтогенеза гермафродитного поколения трематод.Глава 2. Материал и методыМатериал для работы был собран в 2007—2012 годах на Белом море в районе МБССПбГУ, на Баренцевом море в районе посёлка Дальние Зеленцы и в Ленинградской области.
Вработе использованы разные стадии жизненного цикла 19 видов трематод:Церкарии Cotylurus cornutus (Rudolphi 1809) (сем. Strigeidae) — 16 экземпляров (далееэкз.); Sanguinicola sp. (сем. Sanguinicolidae) — 9 экз.; Fellodistomum fellis (Olsson 1868) (сем.Fellodistomatidae) — 7 экз.; Diplodiscus subclavatus (Pallas 1760) (сем. Diplodiscidae) — 5 экз.;Notocotylidae gen. sp. — 8 экз.; Himasthla elongata (Mehlis 1831) (сем. Echinostomatidae) — 16экз.; Cryptocotyle lingua (Creplin 1825) — 18 экз.; Cr. concavum (Creplin 1825) (сем. Heterophiidae) — 7 экз.; Cercaria parvicaudata Stunkard and Shaw 1931 (сем.
Renicolidae) — 11 экз.;Cercaria edgesii (сем. Lecithodendriidae) — 10 экз.; Microphallus claviformis (Brandes 1888) — 8экз.; Maritrema subdolum Jägerskiöld 1909 (сем. Microphallidae) — 9 экз.; Zoogonoides viviparusTschubrik 1966 (сем. Zoogonidae) — 5 экз. Метацеркарии Gymnophallus sp. — 11 экз.; Parvatrema margaritense (Ching 1982) (сем.
Gymnophallidae) — 10 экз.; Prosorhynchus squamatus Odhner1905 (сем. Bucephalidae) — 7 экз.; Microphallus pygmaeus (Levinsen 1881) и M. piriformes (Odhner1905) (сем. Microphallidae) — 10 и 5 экз. Мариты D. subclavatus — 14 экз.; Cr. lingua (сем.Heterophiidae) — 6 экз.; Neophasis lageniformis (Lebour 1910) (сем. Acanthocolpidae) — 14 экз.Все объекты были зафиксированы 4%-ным раствором параформальдегида (PFA) в 0,1 Mфосфатном буфере (PBS).
Для визуализации фибриллярного актина использовалась стандартнаяметодика окрашивания фаллоидином с флуоресцентной меткой (TRITC). Препаратыпросматривали на конфокальных лазерных сканирующих микроскопах Leica SP5 или SPE. Дляобработки полученных серий оптических срезов использовалась программа ImageJ v. 1.46r.Глава 3. РезультатыДалее в качестве примера мы приводим сокращённые описания двух объектов.Церкарии Cercaria parvicaudata.
В составе КММ туловища присутствуют три слоя: изкольцевых, продольных и диагональных МВ. В слое продольных МВ выделяютсявентролатеральные ленты в преацетабулярном отделе и плотные пучки в основании хвоста.ДополнительныегруппывсоставеКММ:ацетабулорадиальные,полукольцевые,антериолатеральные МВ и nU-образная система (рис. 1A). Дорсо-вентральные МВ особенно5развиты в преацетабулярном отделе.
Также в паренхиме присутствуют 5 дополнительных группМВ: протракторы ротовой присоски, две разных группы ретракторов брюшной присоски и«перекрещивающиеся» продольные пучки(рис. 4C).Мускулатура брюшнаяприсоскипредставлена кольцевыми МВ сфинктера, кольцевыми и меридиональными МВ под тегументомполости, радиальными МВ, образующими толщу присоски, и слоем «меридиональных» МВ подtunica propria. «Меридиональные» МВ расположены билатерально симметрично. В составеротовой присоски 5 слоёв (поперечные и меридиональные МВ под tunica propria, радиальныеМВ, составляющие толщу присоски, а также кольцевые и продольные МВ под тегументомполости) и 11 групп МВ (7 из них на свободном крае: три поперечных ленты, две группымеридиональных МВ, антериолатеральные мышечные дуги и сфинктер из кольцевых МВ)(рис. 2B).
Под тегументом хвоста расположен слой кольцевых МВ, под ним продольные МВразделены на два медианных пучка, две пары субмедианных пучков и две пары латеральныхлент.Церкарии Notocotylidae gen. sp. Три основные мышечные слоя в составе КММтуловища — из кольцевых, продольных и диагональных МВ.
Вентролатеральные группыпродольныхМВКММсоединяютсяузаднегоконцатуловища,образуякольцо,ограничивающее вентральную впадину (рис. 1С). В паренхиме расположены многочисленныедорсо-вентральные МВ, а также три группы дополнительных мышечных пучков (ретракторыпостериолатеральных бугорков и две группы мышечных пучков, которые, по-видимому,функционируют как протракторы ротовой присоски).
В составе ротовой присоске 4 основныхмышечных слоя (наружный из «меридиональных» МВ, радиальные МВ, составляющие толщуприсоски, а также продольные и кольцевые МВ под тегументом полости) и группа кольцевыхМВ сфинктера. В хвосте присутствуют слой кольцевых МВ, пара медианных продольныхпучков из гладких МВ и латеральные ленты из поперечно исчерченных МВ.Глава 4. ОбсуждениеКожно-мускульный мешок. У всех рассмотренных видов присутствуют три мышечныхслоя в составе КММ: из кольцевых, продольных и диагональных МВ.
Наиболее хорошо развитслой продольных МВ, что отмечалось и ранее для других трематод (Ястребов, 1997; и др.). Уряда видов обосабливаются вентролатеральные продольные мышечные ленты (рис. 1A). Всоставе КММ большинства рассмотренных объектов присутствуют группы МВ, ранее длятрематод не описанные. Полный состав и взаиморасположение слоёв КММ приведены втаблице 1. Большинство найденных дополнительных групп МВ связано с брюшной присоской.Чаще всего встречаются ацетабулорадиальные, антериолатеральные МВ и U-образные системыМВ (рис. 1A). Важным функциональным следствием появления антериолатеральных МВ и/илиотдельнойnU-образнойсистемыявляетсяотграничениевентральнойповерхности6преацетабулярного отдела.
Сформированная граница в ряде случаев выступает в качествеграницы вентральной впадины.Таблица 1. Порядок расположения слоёв кожно-мускульного мешка.ВидCotylurus cornutusСтадияЦSanguinicola sp.Prosorhynchus squamatusЦМЦFellodistomum fellisЦCMGymnophallus sp.МЦParvatrema margaritenseСлои мышечных волоконALLMDM(+aUM)ARLMDMCMCMCMLMDMPRLRLMDMnUMALCMARPRARLMVCMPRKCMМЦALnUM-1nUM-2DMALPLnUMARCMLMPRNeophasis lageniformesМАРCMARLMPRDiplodiscus subclavatusNotocotylidae gen. sp.Himasthla elongataЦ, МАРЦЦCMCMCMSCMCryptocotyle linguaCryptocotyle concavumCryptocotyle linguaCercaria parvicaudataЦЦМАРЦCMCMCMCMSCMCercaria edgesiiЦCMMicrophallus claviformisMaritrema subdolumMicrophallus pygmaeusЦЦМЦCMCMMicrophallus piriformesМЦCMZoogonoides viviparusЦCMAL(+aUM)nUMOLMLMARPRPCOMLMDMDMDMDMALDMnUMARLMLMLMACRLMALDMARLMAL(+aUM)DMnUMDMDMLMLMLMTMBLMTMBCMARLMILMDMDMDMAL(+aUM)AL(+aUM)nUMDMDMDMnUMALЦ — церкарии; МЦ — метацеркарии; МАР — половозрелые мариты.ACR — ацетабулорадиальные МВ; AL — антериолатеральные МВ; AR — антериорадиальныеМВ; CM — кольцевые МВ; DM — диагональные МВ; ILM — внутренние продольные МВ;LM — продольные МВ; OLM — наружные продольные МВ; PCOM — косые МВ преколярногоотдела; PL — постериолатеральные МВ; PR — постериорадиальные МВ; TMB — поперечнаямышечная дуга; aUM — U-образная система МВ в составе группы антериолатеральных МВ;nUM — независимая U-образная система.78Для марит и церкарий Diplodiscus subclavatus, как и для других парамфистомид (Fukui1929; и др.), характерно наличие дополнительного внутреннего слоя продольных МВ,собранных в крупные пучки.
На примере D. subclavatus, мы показали, что паттерныорганизации наружного и внутреннего слоёв продольных МВ разные (рис. 1D).Паренхимная мускулатура. Основная составляющая паренхимной мускулатуры —дорсо-вентральные мышечные волокна, обнаруженные у всех рассмотренных видов.Чрезвычайно хорошо развитая дорсо-вентральная мускулатура и смещение вентральных концовдорсо-вентральных МВ к медианной линии являются признаками наличия вентральнойвпадины, также как и образование кольцеобразной системыиз МВ по её краю. Вентральная впадина присутствует уцеркарий Himasthla elongata (преацетабулярный отдел),Notocotylidae gen. sp. (всё туловище), Ceracria parvicaudata(преацетабулярный отдел), Ceracaria edgesii (всё туловище),Zoogonoidesviviparus(преацетабулярныйотдел),уметацеркарий Prosorhynchus squamatus (преоральный отдел),Microphallus pygmaeus и M.
piriformes (преацетабулярныйотдел) и у марит Cryptocotyle lingua (преацетабулярныйотдел).К дополнительной паренхимной мускулатуре мыотносили все группы паренхимных мышечных пучков,существенноотклоняющиесяотнаправлениядорсо-вентральных МВ (рис. 2). Мы можем выделить девять типовдополнительных паренхимных мышечных волокон, которыенайдены у трёх и более видов: (1) протракторы ротовойприсоски; (2) ретракторы ротовой присоски; (3) протракторыбрюшной присоски; (4) ретракторы брюшной присоски; (5)лентынаприсоскидорсальнойповерхности(дилататоры);(6)куполапоперечныебрюшнойдилататоры-ретракторы брюшной присоски; (7) поперечные пучки впреацетабулярномпродольныеотделе;мышечные(8)пучки;«перекрещивающиеся»(9)висцеромоторныемышечные пучки. (Подчёркнуты те типы, в составе которыхмышечные пучки у разных видов, предположительно,являются гомологичными).9Типы организации соматической мускулатурыПо характеру организации соматической мускулатуры объектов, использованных в нашейработе, можно выделить пять морфо-функциональных типов, которые соотносятся сконструкцией туловища.1.Типичный для трематод габитус: присутствуют ротовая и брюшная присоски, хорошовыражено разделение туловища на преацетабуляный и постацетабулярный отделы.
В слоепродольных МВ КММ обычно выделяются вентролатеральные ленты. В составе КММприсутствуютдополнительныегруппыМВ,связанныесбрюшнойприсоской(ацетабулорадиальные, антериолатеральные МВ и U-образные системы) (рис. 1A). Дорсовентральные МВ обычно хорошо развиты, может формироваться вентральная впадина.Дополнительные паренхимные мышечные пучки весьма разнообразны. (Церкарии Cotyluruscornutus, Fellodistomum fellis, Himasthla elongata, Cercaria parvicaudata, Cercaria edgesii,Zoogonoides viviparus, метацеркарии Gymnophallus sp., Parvatrema margaritense и маритыNeophasis lageniformis.)2.Брюшная присоска не развита из-за сильной ювенилизации; туловище явно не разделенона пре- и постацетабулярный отделы. В состав КММ входят только обычные мышечные слои.Диагональные МВ в задней части туловища могут отсутствовать (рис.
1B). Дорсо-вентральныеМВ могут быть плохо развиты. Дополнительные паренхимные мышечные пучки немногочисленны или отсутствуют. (Церкарии Sanguinicola sp., Cryptocotyle lingua, Cr. concavum,Microphallus claviformis и Maritrema subdolum.)3.Брюшная присоска отсутствует или недоразвита. Для прикрепления используетсявентральная впадина, так что дорсо-вентральная мускулатура развита чрезвычайно хорошо.Вентролатеральные группы продольных волокон КММ смыкаются медианно у заднего концатуловища и образуют кольцо, очерчивающие границу вентральной поверхности (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
