Автореферат (1144828), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Шорля [Schoorl, 1990]. Он исследовал филогенетические взаимоотношениядревоточцев мировой фауны на основании наружного строения имаго: строения антенн,жилкования крыльев и особенностей строения торакса. Шорль выделял 5 подсемейств:Chilecomadinae, Cossinae, Pseudocossinae, Hypoptinae и Zeuzerinae; описал 27 новых родов.Недостатком работы является полное игнорирование строения гениталий, что привело к рядунекорректных решений, таких как: исключение из состава семейства родов Meharia Chrétien и8Culama Wlk.; синонимизация Holcoceroides Strand и Holcocerus Stgr.; включение в состав родаHolcocerus Stgr.
видов Cossus kinabaluensis Gaede и Cossus verbeeki Roepke.Э. Эдвардс с соавторами [Edwards et al., 1998] рассматривал Cossidae (подсемействаCossinae, Zeuzerinae, Hypoptinae, Ratardinae и Metarbelinae) и Dudgeonidae в составе Cossoidea. М.Овада [Owada, 1993] рассматривал Ratardidae как отдельное семейство.В.И. Кузнецовым и А.А. Стекольниковым [2001], приведено описание мышцкопулятивного аппарата самцов нескольких видов Cossidae.
Важными результатамиисследования стали: обнаружение трех пар мышц, апоморфных для Cossidae; архаичныемышцы m13 обнаружены лишь у представителей подсемейства Zeuzerinae. Metarbelidaeрассмотрены как сестринская группа Cossidae. В.И. Кузнецов и А.А. Стекольников [2001]рассматривали Cossoidea в составе трех семейств: Cossidae, Metarbelidae и Dudgeoneidae, соссылкой на Ж. Мине [Minet, 1987, 1991] об отнесении к надсемейству семейства Ratardidae.Исследования молекулярной филогении макротаксонов чешуекрылых активнопроводятся многими исследователями, однако полученные данные часто не вполнесоответствуют классическим, основанным на морфологических данных, систематическимсхемам.
Например, в нескольких современных работах показано, что надсемейства Cossoidea иSesioidea не являются монофилетическими группами [Regier et al., 2009; Mutanen et al., 2010].Несмотря на сомнительность такого решения, ряд соавторов статьи Э. Ньюкеркина и др.[Nieukerken et al., 2011] предложили объединение Cossoidea и Sesioidea в одно надсемейство. Помнению Мутанена, Ньюкеркина и др., надсемейство Cossoidea Leach, 1815 включает в себяследующие 7 семейств: Brachodidae Agenjo, 1966, Cossidae Leach, 1815, Dudgeoneidae Berger,1958, Metarbelidae Strand, 1909, Ratardidae Hampson, 1898, Castniidae Boisduval, 1828, SesiidaeBoisduval, 1828.В серии опубликованных соискателем работ [Яковлев, 2003–2013; Yakovlev, 2003–2013]изложены основные взгляды на объем родов, выделены 2 трибы: Zeuzerocossini Yak.
иHolcocerini Yak., описаны 4 подсемейства: Catoptinae, Stygiinae, Politzariellinae и Mehariinae. Вкаталоге [Yakovlev, 2011] приведен взгляд на объем подсемейств древоточцев. За основу быловзято мнение П. Шорля [Schoorl, 1990] об объеме семейства древоточцев, с изменениями, сучетом полученных оригинальных данных по морфологии ряда родов. Семейство включает 10подсемейств: Chilecomadinae, Catoptinae, Stygiinae, Cossinae, Politzariellinae, Zeuzerinae,Hypoptinae, Cossulinae, Pseudocossinae и Mehariinae, из которых в фауне Старого Светапредставлены 7 (эндемичны для Нового Света Chilecomadinae, Cossulinae и Hypoptinae).Систематическое положение двух родов древоточцев: Dieida Strand и Culama Wlk.
остается невполне понятным.В разделе 4.2. Морфологическая характеристика подсемейств и родов древоточцевСтарого Света приводятся подробные переописания и диагнозы всех подсемейств Cossidaeмировой фауны, а также всех родов древоточцев Старого Света, дополненные подробнымописанием генитального аппарата самцов и самок (если они известны). Каталог древоточцевСтарого Света дан в Приложении 1.4.3. Модель филогенеза для подсемейств древоточцев (Cossidae) и родов снеуточненным систематическим положением. Для разработки модели филогенезасоискателем использован метод SYNAP, разработанный К.С. Байковым [1999]; для этого былаприменена программа SYNAP-420.
Положительные стороны использования именно этогометода филогенетической реконструкции подробно изложены В.В. Дубатоловым [2006]. Дляразработки филогенетической модели для 12 таксонов Cossidae: подсемейств (10) и родов снеуточненным систематическим положением (2) проанализировано распределение9плезиоморфных и апоморфных состояний 35 признаков.
В качестве внешней группы внеCossoidea взято семейство Brachodidae. В качестве внешней группы внутри Cossoideaиспользовано дочернее семейство Metarbelidae. Признаки, их плезио- и апоморфные состояния,вес признака и обоснование эволюционного состояния представлены в приложении 2, араспределение апоморфных и плезиоморфных признаков в подсемействах и родах снеуточненным систематическим положением представлено в приложении 3.Возможный вариант эволюционного сценария для подсемейств древоточцев мировойфауны, представлен на рис. 1.
Cossidae делятся на два кластера, первый ‒ Zeuzerinae, имеющиеистинную бокальчатую антенну; второй ‒ остальные таксоны с общей синапоморфией(редукцией буллы в гениталиях самок). Далее обособляется подсемейство Pseudocossinae(апоморфии: наличие прототимпанального органа, выемка на вершине ункуса). Следующимэтапом произошло расхождение Cossidae на 6 кластеров.Рис. 1 Модель филогенеза подсемейств и родов с неуточненным систематическим положениемсемейства древоточцев (Cossidae).1.Culama и Chilecomadinae (синапоморфии: пластинчатые структуры восновании вальв и специфические разрастания эдеагуса в области основания везики).2.Politzariellinae (сложное вооружения на внутренней поверхности вальв).3.Dieida и Stygiinae (дневной образ жизни).4.Mehariinae и Cossulinae (синапоморфия – сильное укорочение вальвы).5.Catoptinae и Cossinae (синапоморфия – модифицированный костальный крайвальвы).6.Hypoptinae (редукция яйцеклада и развитие субункусов).4.4. Модель филогенеза для номинативного подсемейства древоточцев.
Данные дляразработки филогенетической модели удалось получить по номинативному подсемейству. Дляпостроения модели филогенеза в Cossinae (рис. 2) были использованы 110 признаков (признаки,их плезио- и апоморфные состояния, вес признака и обоснование эволюционного состоянияпредставлены в приложении 4, а распределение апоморфных и плезиоморфных признаков вродах номинативного подсемейства представлено в приложении 5. Из схемы видно, чтопредковые формы Cossinae эволюционировали по нескольким направлениям, причемморфологические изменения на уровне триб шли либо в направлении модификации строения10антенн, либо в усложнении строения вальвы. Роды Cossinae сформировали 5 групп. Еслипринять за плезиоморфное состояние двугребенчатую антенну (I-1 – Stygioides и I-2 – Acossus),то можно видеть следующие варианты изменения ее модификации (рис.
3). У представителейвнешних групп Brachodidae, Metarbelidae – антенны у самцов двугребенчатые.1. Редукция гребешков на дистальном отделе стержня усика (II-1 – Zeuzerocossus).Такое строение антенны характерно для палеотропических родов: Zeuzerocossus Yak.,Ronaldocossus Yak. и Assegaj Yak., объединяемых в трибу Zeuzerocossini Yak.2.
Полная редукция гребешков с переходом двугребенчатой антенны встержневидную (II-2 − Deserticossus). У ряда родов наблюдается усложнение стержневиднойантенны за счет разрастания дорсально-дистальной поверхности членика антенны (зубчатаяформа антенны (II-3 – Cossus). Дальнейшие преобразования выростов члеников стержняантенны – появление выемки (от малозаметной у Cossulus до очень глубокой у Dyspessacossus)на вершине выроста гребенки (II-4 – Dyspessacossus). Полная редукция гребенки свойственнапредставителям ряда родов, которые объединяются в 4 группы.
Одна из них описана, какHolcocerini Yak. Три рода, объединенные в Holcocerini (Barchaniella Yak., Holcocerus Stgr. иPlyustchiella Yak.) распространены в пустынных регионах Палеарктики и характеризуютсяформированием специфического изгиба на костальном крае вальвы. 3 группы, вероятно,представляющие собой неописанные трибы, характеризуются следующим. Обособленный родVartiania Yak. имеет сращение вальв плотной мембраной, препятствующей их развороту, сильномодифицированный эдеагус. Прочие роды со стержневидной антенной (Deserticossus Yak.,Streltzoviella Yak., Yakudza Yak., Cryptoholcocerus Yak., Hollowiella Yak., Groenendaelia Yak. иFrantsdanielia Yak.) образуют отдельный кластер, характеризующийся формированием бугра накостальном крае вальвы, четким разделением вальвы на базальную (склеротизованную) идистальную (мембранозную) части.
Данная группа распространена в Азии (Палеарктика иПалеотропика), причем наиболее продвинутые роды встречаются в Палеотропике. Третьюгруппу образуют роды с зубчатой антенной. По всей видимости, формирование выемки навершине зубца антенны не является с одной стороны весьма молодым признаком, а с другой –признаком, подверженным параллелизму. Аргументацией для подобных выводов является: дляпервого – у рода Cossulus Stgr. форма вершины зубца антенны варьирует от глубокорасщепленной, до уплощенной; для второго – чрезвычайно близкий морфологически и внешнек Cossus F.
(классический вариант зубчатой антенны) род Dyspessacossus Dan. (характеризуетсяглубоким расщеплением зубца) образует отдельную группу от других родов с выемкой на зубцеантенны (Cossulus Stgr., Parahypopta Dan. и Mormogystia Schoorl). Представители группыраспространены в Палеарктике и Палеотропике (преимущественно в Азии). В Афротропикузаходит один род ‒ Mormogystia Schoorl. Наиболее обособленный род ‒ Pygmeocossus Yak.,отличающийся расщеплением склеротизованной части вальвы и вильчатыми шпорами назадней голени.У родов с двугребенчатой антенной важное значение имеет строение вальвы.
По даннымпризнакам сформированы следующие три группировки.3.Роды с ровным костальным краем вальвы, без выраженного субапикальногогребня. В эту группу объединены три африканских рода: Brachygystia Schoorl, Rethona Wlk. иArctiocossus Fld.4.Роды с выраженным субапикальным гребнем и модифицированнымкостальным краем вальвы (в виде формирования зубца в зоне перехода склеротизованной частивальвы в мембранозную). Данная группа наиболее разнообразна и включает 21 род. Выделяется2 наиболее обособленных рода: Afroarabiella Yak. (распространение от Аравии до ЮАР),имеющий апоморфии (игловидный корнутус, длинный тонкий саккус и др.) и WiltshirocossusYak. (Аравия, Сахара, крайний юг Испании), с апоморфиями: утолщенный толстый эдеагус и11укороченные вальвы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
