Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 177
Текст из файла (страница 177)
Его истинная ценность заключается в том, что система в нем может быть приведена в стационарное состояние, на основе которого осуществляется большинство кинетических исследований. Термин «стационарное состояние» в экологической литературе используется для обозначения завнсяших от времени циклических состояний смешанных популяций. Отдельные виды в природных популяциях могут находиться не в стационарном, а в переходном состоянии, т. е. увеличиваться или уменьшаться в связи с сезонными и другими периодическими изменениями в окружающей среде.
Таким образом, стационарное состояние, определенное с точки зрения микробиологии, представляет собой полезное экспериментальное средство и соответствует ситуации, существующей в природных условиях только в самых стабильных местообитаниях, например в глубине моря или в почве зрелого леса. Концепция лимитирующего фактора в применении к условиям стационарного и переходного состояний обсуждалась в гл. 5 (равд. 1). Следует отчетливо представлять себе, что природное местообитание микроорганизмов состоит из стольких отдельных открытых систем, сколько представлено в нем видов, причем каждая популяция контролируется своим собственным лимитирующим фактором; все они более или менее взаимосвязаны и зависят от доступной энергии.
Основные отношения между плотностью популяции, скоростью роста и концентрацией лимитирующего вещества совершенно различны в открытой и в замкнутой системах. В открытых системах, например, плотность популяции максимальна, когда скорость роста и концентрации питательных веществ минимальны. Концентрации питательных веществ увеличиваются при уменьшении плотности популяции, а максимальная Скорость роста достигается естественно тогда, когда питательных веществ много и плот- Гл. 1э.
ПеРспектиВЫ экОлОГии микРООРГАнизмОВ ность низка (см. концепцию «оптимальной продуктивности», гл. 7, равд. 18). С этой точки зрения становится понятным, что при простом отборе Проб система превращается из открытой в замкнутую, что равнозначно резким изменениям окружающей среды. При изучении непрерывной культуры было показано (Яннаш, 1963; 1967Ь), что многие изоляты бактерий не способны поддерживать рост в некоторых природных водоемах при концентрации лимитирующего вещества ниже некоторого порога. Уровень этих «ос)жточных» концентраций, которые доступны, но не используются микроорганизмами, зависит от различных факторов окружающей среды, например от рН или ЕЬ системы. Хотя применение классических методов обогащения ограничено видами микробов с резко выраженной субстратной специфичностью (сульфатокисляющие, нитратвосстанавливающие бактерии и т.
д.), использованме хемостата позволило выделить такие скрытые типы метаболизма, которые на самом деле могут быть ответственны за ббльшую часть разложения в воде самых разнообразных органических субстратов (Яннаш, 1967а). Эти исследования подтверждают, что бактериологическая среда, обычно используемая на чашках с агаром, избирательна для организмов типа «сорняков», неспособных в природных условиях участвовать в метаболизме субстратов, и поэтому они должны довольно редко встречаться в незагрязненной природной среде. На обычных контрольных средах такие сорные виды заглушают те формы, которые активно растут в присутствии природных концентраций субстрата. Таким образом, «климаксные» микроорганизмы малокормных местообитаний могут остаться незамеченными, так как в обычных бактериологических средах уровень питательных веществ довольно высок, Идею о противоположности активной и неактивной частей микро- флоры природных местообитаний можно найти в определении С.
Н. Виноградским (1949) «автохтонных» и «зимогенных» микроорганизмов. Для первых характерны более или менее постоянные процессы круговорота при низких концентрациях питательных веществ, для второй группы характерна потребность в высокой концентрации субстрата — их вегетативный рост, или «цветение», проявляется только во время случайного или сезонного повышения уровня питательных веществ. Из этого различия вытекает следующий вывод: если мы хотим изучать деятельность микробов в местообитаниях с низким уровнем питательных веществ и постоянным протоком, то мы должны пытаться найти те организмы, которые необходимы для этих целей, а именно организмы, активные в природных условиях с низким уровнем питательных веществ. Они могут и не быть теми «лабораторными животными», на которых принято проводить самые интенсивные исследования.
Брок н Брок (1968) изучали скорость роста донных водорослей 1п З11и, пытаясь использовать в качестве непрерывной культуры небольшую речку. Они закрыли ограниченный участок реки черной фольгой, предотвратив таким образом доступ энергии. Измеряя скорость выноса клеток водорослей из затемненного участка, они рассчитали исходные скорости роста. Подобные исследования были проведены и в лабораторной системе. Хемостат заполняли стерилизованной путем фильтрации или нестерилизованной водой, в которую вносили подлежагцие испытанию изоляты бактерий, Температуру и другие факторы поддерживали на уровне, характерном для естественной среды обитания.
Зная разницу между скоростью разбавления системы и скоростью выноса организмов, можно было с высокой точностью вычислить скорость их роста в отсутствие или в присутствии конкурирующей микрофлоры в необогащенной природной воде (см. также Яннаш, 1969). вйв ЧАСТЬ К ПРИКЛАДНЫЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ 6. РЕЗЮМЕ Экологию микроорганизмов как область науки нельзя отделять от «общейь экологии. Хотя для того, чтобы ответить на некоторые специальные вопросы, приходится прибегать к особым методам анализа, основные принципы экологии должны оставаться в силе и применительно к взаимодействиям микроорганизмов. Основное внимание в этой главе было уделено методам, потому что, как было сформулировано во введении, общие вопросы экологии микроорганизмов достаточно хорошо изучены.
Упор был сделан на необходимость развития методов для исследования 1п Ып активности микроорганизмов в экосистемах, так как удобный в лабораторной микробиологии метод обогащения для чистых культур не адекватен для экологического анализа. Студент должен помнить, что экология микроорганизмов — это не побочный вопрос экологии, но очень часто ее центральный вопрос, особенно в аспекте круговоротов элементов, биоэнергетики экосистем и контроля за искусственным загрязнением. Экология космического полета' Глава 20 1 Эта глааа написана Д. Куном. Одна из самых увлекательных новых областей науки связана с созданием замкнутых или полузамкнутых экосистем для жизнеобеспечения человека во время длительного космического полета нли длительного исследования внеземной среды.
Хотя уже созданы временные системы жизнеобеспечения, достаточные для 1 — 3 космонавтов при кратком, продолжающемся 1 — ЗО дней орбитальном или исследовательском полете (как при высадке на Луну), усилия по созданию совершенно замкнутой, стабильной регенерирующей экосистемы, способной в течение длительных периодов времени обеспечить существование в,космосе целых популяций людей, все еще недостаточны и успехи невелики. Построение такого рода системы жизнеобеспечения непосредственно связано с экологией и теорией экосистем, так как все сходятся на том, что в таких системах непременно должна участвовать биологическая регенерация. Другая область, представляющая интерес для экологии, это «экзобиология», или вопрос о существовании жизни на других планетах.
В основе экзобиологии лежит предположение о том, что рано или поздно мы найдем первобытную экосистему или по крайней мере добиологическую стадию химической эволюции, соответствующую той, которая предположительно существовала на Земле в очень далеком прошлом (гл. 9, разд. 4). В самом широком смысле проблемы выживания человека в искусственном космическом корабле аналогичны тем проблемам, которые ему приходится решать для обеспечения своего дальнейшего существования в земном космическом корабле.
В городах, как и в космическом корабле, обостряются все проблемы обнаружения и борьбы с загрязнениями воздуха и воды, обеспечения достаточного количества пищи и ее питательной ценности, избавления от накапливающихся токсичных отходов и мусора, а также социальные проблемы, связанные с уменьшением жизненного пространства. При путешествиях в космосе возникают две новые проблемы, а именно невесомость (полное или почти полное отсутствие тяготения) и радиационный пояс, включающий в себя потенциально смертоносные лучи, от которых нас защищает атмосфера Земли. Наша неспособность сконструировать сейчас полностью замкнутую экосистему, пригодную для продолжительного существования в космосе, свидетельствует о нашем невежестве и о пренебрежении к изучению тех важнейших балансов, которые поддерживают нашу биосферу в состоянии, пригодном для жизни. Таким образом, усилия по созданию системы жизнеобеспечения путем миниатюризации биосферы и установления ЧАСТЬ 3.
ПРИКЛАДНЫЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ минимальной экосистемы для человека будут служить цели; которая столь же важна для сохранения качества условий жизни человека на Земле, как и для успешного исследования планет. 1. ТИПЫ СИСТЕМ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ Блоковые схемы трех систем жизнеобеспечения изображены на фиг. 242, Они соответствуют трем различным уровням регенерации и различаются по потоку энергии, круговороту веществ и типу регуляции. В открытой системе (без регенерации) поток веществ идет в одном направлении и жизнь системы зависит от запасов воды, пищи и кислорода. Вся регуляция осуществляется внешними средствами. В полуоткрытой системе (с частичной регенерацией) некоторая часть веществ совершает круговорот между космонавтом и биокомплексом системы обеспечения или механическим регенерирующим устройством, но почти вся регуляция остается внешней и механической и вся жизнь системы зависит от прочности и надежности механической части.
В замкнутой по всем параметрам (кроме энергии) системе происходит круговорот веществ, который, так же как и поток энергии, можно регулировать или стабилизировать при помощи либо внешних механических устройств, либо внутренних биологических механизмов, либо и тем и другим путем. Длительность здесь определяется либо надежностью механических частей, либо непрерывными гомеостатическими взаимодействиями между биотическими компонентами. Пока (до !970 г.) во всех космических кораблях использовалась система открытого типа лишь с незначительной регенерацией. Все необходимые для жизни вещества — воду, пищу и кислород — погружали на борт корабля вместе с оборудованием для обеззараживания н складирования (или выбрасывания в космическое пространство) отходов метаболизма.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
