Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 174
Текст из файла (страница 174)
Таким образом, в некоторым группах бактерий возможно непосредственное морфологическое определение. Это относится ко многим фотосинтезирующим бактериям, меньше — к хемолитотрофам и в еще меньшей степени — к гетеротрофам (см. определения гл. 2, разд. З). Во многих местообитаниях большую часть микроорганизмов составляют гетеротрофы. Одна из трудностей их определения состоит в том, что как культуральные, так и морфологические признаки могут у них значительно варьировать в зависимости от условий окружающей среды (Брок, !966). Специалист по систематике бактерий, как правило, пытается дополнить прямые наблюдения тестами на биохимическую и физиологическую активности. Проблемы, связанные с определением рода и вида у бакте- '618 ЧАСТЬ 3 ПРИКЛАЯНЫЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ рий, слишком сложны, чтобы рассматривать их здесь, но мы можем отоСлать читателя к превосходному обзору Скирмена (1967).
При последних пересмотрах системы классификации микроорганизмов все меньше используют плохо обоснованные филогенетические взаимоотношения, а ставят своей целью главным образом построение прагматической системы. Эта система строится на основании нумерического анализа данных для рассчитанной с помощью вычислительной машины таксономической схемы (Сокол и Спит, 1963). Этот метод дает возможность определить морфологические, биохимические и физиологические свойства культур, а затем на основе математического анализа степени сходства с учетом всех признаков установить таксономию, Преимущество такой системы состоит в том, что она использует в дополнение к таксономической схеме также данные о функции бактерий, например о расщеплении глюкозы, потребностях в аминокислотах и т.
д. Хотя свойства чистых культур нельзя ни качественно, ни количественно экстраполировать непосредственно на условия 1п з1(п, «вполне оправданно и необходимо для дела предположить, что большинство свойств, проявляемых чистыми культурами, сходны со свойствами их предшественников в природе» (Хангейт, 1962). Примером применения в экологии нумерического анализа может служить работа Ловилейса, Колуэлла и Табиаша, 1968. Самым серьезным препятствием для применения нумерического таксономического анализа в экологии микробов является относительно большое число тестов, которые нужно выполнить и зарегистрировать для каждого изолята, и большое число изолятов, которое необходимо было бы исследовать.
Заслуживают упоминания два новых подхода к таксономии. Оба они основаны на постоянстве пар оснований дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) клеток. В первом методе определяется общее количество гуанина и цитозина. Он основан на том, что сходные типы организмов содержат сходную ДНК. Ценность метода связана с возможностью различать близкие на первый взгляд группы, такие, как роды УГЬГ1о и -4егоЬас1аг, у которых величины Г+Ц равны соответственно 40 н 55, хотя многие различающиеся группы могут иметь одно и то же содержание Г+Ц. Сводка величин Г+Ц, опубликованных на протяжении 1966 г., составлена Хиллом (1967). Второй метод заключается в непосредственном спаривании двух ДНК или ДНК и мРНК из двух разных видов и определении подобия по общему уровню гомологии (более полно по этому вопросу см. Мармур, Фальков и Мендель, 1963, и Мендель, 1969).
Этот метод требует много времени и довольно трудоемок. Его повседневное применение станет возможным, когда будут развиты стандартные простые методики. Однако этот метод чрезвычайно ценен, так как позволяет сравнивать непосредственно генотипы двух штаммов. Наконец, следует сказать несколько слов об использовании в экологии метода флуоресцирующих антител. Против поверхностных антигенов разных видов бактерий получают специфические антитела и метят их различными флуоресцирующими красителями. Смешав такие антитела с суспензией клеток, можно непосредственно наблюдать возникающую флуоресценцию в ультрафиолете с помощью особого (флуоресцентного) микроскопа (подробности см. в работе Книна, 1968). Этот метод был применен для идентификации специфических видов клеток ш э(1ц (Хилл и Грей, 1967) и для обнаружения возбудителей пищевых отравлений непосредственно в пище (Фантазия, 1969). Это потенциально полезный способ для наблюдения за развитием какой-либо определеннои популя.ции в данном местообитании.
Более важным, чем определение биомассы и типов микроорганизмов, особенно при изучении потоков энергии в экосистеме, является из- 619 ГЛ. 1К ПЕРСПЕКТИВЫ ЭКОЛОГИИ МИКРООРГАНИЗМОВ мерение активности, которую проявляет или может проявлять микробная популяция, а также прямое измерение этой активности 1П э!1п. Эти предметы и составят тему следующих двух разделов нашего обзора. 4. АКТИВНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ Чистые культуры и добавки Измерение степени активности микробов в экосистеме может быть выполнено либо на чистых культурах, либо с помощью химического анализа на пробах из окружающей среды.
Как мы уже упоминали, при изучении чистых культур используются различные тесты для классификации; мы отметили также, что результаты этих тестов дают некоторое представление о физиологических и биохимических свойствах бактерий. Эксперименты с чистыми культурами остаются сушественной и вполне оправданной частью исследований экологии микроорганизмов, но прямо относить их результаты к окружающей среде нужно очень осторожно, так как нет уверенности в том, что: 1) активность, наблюдаемая в чистой культуре, существует и 1и э11п; 2) условия культивирования не подавляют или не стимулируют различные метаболические процессы; 3) взаимодействия в смешанной популяции не меняют активности отдельных штаммов. Все это остается в силе даже в свете утверждения Хангейта (1962) (см.
стр. 618). Метод избирательного обогащения позволяет выявить метаболические процессы, которые могут протекать в среде. Например, на симпозиуме, посвященном проблемам обогащения сред и выделения микроорганизмов, Шлегель (1964) сообщил, что у микроорганизмов существуют совершенно неизвестные типы метаболизма и что изучение влияния обогашения на избирательный рост позволяет лучше представить себе, в каких типах местообитаний такие организмы встречаются.
Впервые описанные формы фотосинтезирующих бактерий иллюстрируют экологическое значение поглощения света и пигментного состава (Пфенниг, 1967; Трапер и Яннаш, 1968). Эймхеллен и др. (1966) открыли новый бактериохлорофилл, поглощающий дальний инфракрасный свет (1020 нм), и тем самым показали, что излучение с такой длиной волны, ранее считавшееся непригодным в качестве источника световой энергии для фотосинтеза, используется бактериями.
С помошью добавок были исследованы круговороты неорганических питательных веществ, в частности круговороты азота и серы (Брок, 1966). Фактически все ключевые организмы в этих круговоротах были выделены благодаря применению специфических добавок (перечень этих ключевых микроорганизмов см. в гл. 4, разд. 1). Этот метод был и остается мощным средством изучения метаболизма в экологических целях, но для более прямых исследований природных популяций должны разрабатываться дополнительные, методы. Химический анализ конечных продуктов Другой подход к проблеме, измерения метаболической активности микроорганизмов состоит в прямом химическом анализе окружающей среды для выявления конечных продуктов метаболизма.
Определение органического углерода в растворе и в составе различных частиц, запасов аминокислот, липидов, углеводов дает качественные и количественные оценки запасов для всей системы. Данные о запасах позволяют оценить количество и определить типы соединений, а это, как указы- ч«сть з п»икллдные и технологические аспекты экологии валось ранее„важно для понимания того„какие питательные вещества доступны живым организмам в любой данный момент.
Однако такие данные могут оказаться обманчивыми, так как они не отражают скорости обновления соединения, т. е. скорости, с которой вещество синтезируется и потребляется. Хобби и др. (1968) нашли, например, что запасы треонина и метионина в эстуарии Сент-Джонс в Чесапикском заливе, Вирджиния, были близки к 1,50 и 1,31 мкг/л соответственно, но метионин возобновлялся и расходовался в восемь раз быстрее, чем треонин. Следовательно, в определенный отрезок времени метионнн в количественном отношении в восемь раз «важнее» треонина, хотя в любой данный момент их содержание одинаково.
В следующем разделе мы рассмотрим этот вопрос более подробно. В большей части экосистем мы можем лишь определить, как активности микроорганизмов связаны между собой. Мы знаем, что круговороты разных элементов (гл. 4, равд. 1) сопряжены со специфичными путями метаболизма. В некоторых системах, например в мелководных анаэробных прудах, хорошо изучено взаимодействие автотрофов и гетеротрофов в круговороте серы.
В последние годы для выяснения сложных превращений веществ в экосистемах с успехом использовались радиоактивные метки (гл. 4, равд. 2). Так, Помрой и др. (!9бб) проследили за использованием и распространением фосфора в экосистеме засоленных маршей, наблюдая перемещение введенного в нее "Р. Применив этот метод, оии не только выявили организмы, ответственные за поглощение фосфора, но и установили существующие между ними пищевые связи. До тех пор пока мы качественно и количественно не изучим природу круговоротов отдельных элементов, мы не сможем оценить взаимодействия между активностями микроорганизмов в большинстве экосистем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
