Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 172
Текст из файла (страница 172)
После того как выявлено направление какого-либо изменения или последствия развития какой-либо новой отрасли техники, часто на основании тех же самых данных можно найти иное, менее гибельное для среды решение. По-видимому, это наиболее перспективное применение фотографирования с космического корабля (Брок н др., 1966; Лаумен, 1966). Значительное развитие техники, стимулированное исследованием космоса, должно быть теперь использовано для получения информации по естественным наукам с космических кораблей, выведенных на околоземную орбиту (Бедгли и Вест, !966). Спутники уже измеряют и передают, ценные синоптические данные.
Стоимость многократного фотографирования со спутника, однажды выведенного на орбиту, минимальна. О ценности и качестве таких фотографий из космоса можно судить по нескольким пленкам, снятым вручную во время полетов «Джемини». Например, до фотографий, полученных с «Джемини», никто никогда не видел циркуляционных течений в Саргассовом море. Следует ожидать улучшения качества таких фотографий по мере усовершенствования конструкции соответствующих систем и их приспосабливания к использованию на космических кораблях. Табл. 63 содержит некоторые предварительные параметры дистанционных датчиков, которые можно использовать для этого. По-видимому, наиболее ценные сведения, которые можно получать со спутников, — это синоптические фотографии больших пространств, на которых отражены изменяющиеся условия, поддающиеся измерению при помощи существующих технических устройств.
Глава 19 Перспективы экологии микроорганизмов' 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ Основные принципы, необходимые для изучения экологии микробов, а также перспективы исследований в этой области были разработаны в конце Х1Х в. двумя исследователями, С, Н. Виноградским и Бейерин- ' Эта глава написана Уильямом Дж. Вное. В ряде глав первой части подчеркивался вклад микроорганизмов в переработку бногенных веществ и в превращения энергии в природе. Благодаря своим небольшим размерам и способности длительное время противостоять неблагоприятным условиям среды микроорганизмы распространены всюду в биосфере.
В совокупности они обладают необычайно высокими метаболическнми возможностями и могут быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды. Их метаболическо разнообразие обеспечивает переработку большей части природных органических веществ в любой среде, хотя в анаэробных условиях нли в случае гуминовых веществ это происходит с небольшой скоростью (гл. 2, равд. 3). Вероятно, из-за этого естественного многообразия человек слишком часто надеется на то, что в окружающей среде для любых отходов найдется свалка, где эти отходы как-то переработаются и «очистятся» вездесущими микробами. Поэтому изучению микроорганизмов в природе уделяют очень мало внимания, и до самого последнего времени их экологией всерьез никто не занимался, хотя слишком очевидно, что многие синтетические органические вещества, такие, как некоторые пестициды, гербициды, детергенты и побочные продукты промышленности, по выражению Александера (1965), «нсподатливы», т.
е. разрушаются в естественной среде довольно медленно. В результате накопления этих веществ их содержание в среде медленно, но верно приближается к токсическому уровню, и, кроме того, они вмешиваются в циклы важных биогенов н сильно ухудшают качество воздуха, воды и почвы.
Пейн, Вибе и Кристиан (1970) отмечают, что знание ферментативных систем микробов очень важно для предварительного суждения о возможности разложения многих химических веществ. Они предложили соответствующие технические приемы, с тем чтобы определять возможность биологического разрушения химических агентов или продуктов, до того как начинать их массовый выпуск. Однако основное направление исследований в современной экологии микробов связано не с тем, чтобы показать саму возможность того или иного частного процесса, а скорее с количественной оценкой реакции микроорганизмов в экосистеме!и з11п.
ЧАСТЬ 3 ПРИКЛАДНЫЕ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГИИ 612 ком. С. Н. Виноградский (1949), подводя итоги более чем 50-летним исследованиям, подчеркивал необходимость изучения микроорганизмов в их природной среде. Басс-Бекинг (1959) привел формулировку двух «правил Бейеринка»с !) Есе есть всюду и 2) среда отбирает.
Как отмечал сам Бейеринк (1921), экологический подход в микробиологии состоит из двух дополняющих друг друга фаз: изучение условий развития организмов, которые по каким-то причинам, вероятно случайным, уже привлекли внимание, и обнаружение новых организмов, которые появляются в определенных природных условиях или в условиях культивирования, т. е. «отобраны средой» либо потому, что в этих условиях могут развиваться только одни они, либо потому, что они побеждают своих конкурентов. В течение последних 30 лет получил развитие другой аспект изучения микроорганизмов в окружающей среде, в котором основное внимание уделяется анализу функций и уровня активности всей совокупности микроорганизмов, а не исследованию отдельных форм.
Этот подход, который придает особое значение количественному эффекту метаболизма микроорганизмов в окружающей среде, основан на измерении общего потребления Оь изменения содержания СОА, круговорота определенных органических соединений, таких, как аминокислоты, или кинетики потребления субстратов. Успехи молекулярной биологии и биохимии способствовали тому, что в настоящее время в распоряжении эколога микроорганизмов имеется много средств, облегчающих функциональный анализ. Многие трудности, связанные с изучением микроорганизмов в среде их обитания, — по преимуществу технические. Вопросы, которые необходимо выяснить, в основном известны.
Главные трудности возникают в связи с экспериментальным оснащением, необходимым для решения этих вопросов. Поэтому в этой главе особое внимание мы уделим приборам и методам, разработанным для получения ответов на вопросы, которые ставит экология микроорганизмов. 2. ВОПРОС О ЧИСЛЕННОСТИ На первый взгляд кажется, что нет проблемы легче, чем определение численности организмов в пробе; между тем это оказывается чрезвычайно сложной экспериментальной задачей, когда дело касается численности микроорганизмов. Существует два обших подхода: прямой подсчет в световом микроскопе и подсчет колоний, при котором критерием присутствия бактериальной клетки в пробе служит микроскопический рост на плоской поверхности. Подсчет колоний Роберт Кох (1881) разработал остроумный метод, при котором подсчет бактериальных клеток сводится к подсчету колоний, растущих на твердой среде.
Его идея Основывалась на двух предпосылках: клетки, подлежащие подсчету, должны расти на выбранной среде и каждая колония должна представлять собой потомство единственной клетки, чтобы подсчет был воспроизводимым и точным (т. е. первоначально клетки не должны располагаться группами). Метод Коха применим для определения размеров популяции определенных типов клеток и для сравнения смешанных популяций с одним и тем же типом метаболизма, но он не может быть использован для определения плотности популяции или «общего подсчета бактерий». Этот метод дает полуколичественные данные для выявления определенного типа метаболизма, например суль- ГЛ.!Р. ПЕРСПЕКТИВЫ ЭКОЛОГИИ МИКРООРГАНИЗМОВ 613 ТАБЛИЦА ба Численности микроорганивмов в миллилитре морской воды но данным равных методов счета (в скобках — ошибка в процентах) (Яннаш и Дасонс, 1959) Последоаа- тельное раа- банленне Адней 2! день Макрокопоннн на МФ! Темпера.
ттра тодм, с прш й «- счет на МФ' Мне рскслоннн на МФ! Чашки с ага1шм б дней 21 день Глубнна. м Поверхность 20,1 6(10) 11 (!0) 7 7 8(9) 68(3,1) 244(1,8) 25 20,1 14 (12) 14 (12) 5 5 !4 (7) 31 (5,2) 262 (2,1) 50 19,1 9 (19) 1О (6) 7 7 1О (12) 30 (8,7) 166(6,4) 100 13,0 4 (14) 6 (29) 2 2 1 (15) 29 (6,6) 82 (11,3) ' Мембранные фнаьтры. В микробиологии загрязнения обычно определяют наиболее вероятное число (НВЧ) коли-форм. Термин «коли-форма» относится к группе бактерий, которые обитают в кишечнике многих позвоночных. Присутствие в пробе бактерий группы кишечной палочки используется многими санитарными службами для выявления уровня фекального загрязнения системы водоснабжения. Существуют методы определения тех штаммов, которые свойственны человеку.
Хотя коли-формы сами по себе безвредны, их присутствие указывает на то, что в среде могут находиться ндругие болезнетворные микроорганизмы, выявить которые гораздо труднее. Относительно возможности применения этого метода существуют большие разногласия, тем не менее счет коли-форм в настоящее время пред- фатвосстанавливающнх, азотфнксируюших бактерий или факультативно азробных гетеротрофов.
Обычно используются три метода подсчета на чашках: на чашках с посевом внутри агара, на чашках с посевом на поверхности и на чашках с мембранными фильтрами. В первом случае расплавленный (42'С) агар, смешанный с соответствующим количеством пробы, разводят и разливают по чашкам Петри. После соответствующей инкубацнн проводят подсчет колоний. При посевах в чашках исследуемые жидкости наносят непосредственно на поверхность застывшего агара, и после инкубации колонии подсчитывают.
В методе с использованием мебранных фильтров измеренное количество воды пропускают через фильтр с диаметром пор обычно от 22 до 45 мкм, затем фильтр помещают в жидкую илн иа твердую среду и после инкубацин считают колонии. Яннаш и Джонс (!959) сравнили некоторые из этих методов, использовав повторные пробы морской воды. Как показано в табл. 64, нз всех оценок .количества бактерий в миллилитре воды самые высокие дает прямой подсчет под микроскопом, более низкие— подсчет микроколоний на мембранном фильтре и самые низкие — подсчет внутри агара. Каждый метод обладает своими преимуществами и недостатками, различными для разных изучаемых природных сред.
Более детально с этими методами можно ознакомиться в руководстве по общей микробиологии (Станнер, Дудеров и Адельберг, 1970). В общем можно принять, что подсчет колоний выявляет всего 0,1 или меньше из общего числа клеток в автохтонных популяциях, т. е. в популяциях с пониженной способностью к росту, как это бывает в незагрязненной природе. В таких ситуациях, как правило, не наблюдается прямой корреляции между результатами счета колоний и прямого подсчета (см. об этом ниже).