Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина - Гистология, цитология и эмбриология (1135295), страница 148
Текст из файла (страница 148)
В цитоплазме клеток выявляются гранулы с плотной сердцевиной, содержащие бомбезин, ВИП, энкефалин и другие гормоноподобные вещества. В связи с этим полагают, что клетки Меркеля обладают 641 эндокринной способностью и могут быть отнесены к АПУД-системе. Эти клетки участвуют в регуляции регенерации эпидермиса, а также тонуса и проницаемости кровеносных сосудов дермы с помощью ВИП и гистамина, высвобождающегося под их влиянием из тучных клеток. Клетки Лангерганса (белые отростчатые эпидермоциты) выполняют иммунологические функции макрофагов эпидермиса. Эти клетки способны мигрировать из эпидермиса в дсрму и в рсгионариыс лимфатические узлы, а также могут воспринимать аитигсиы в эпидсрмисс и «представлять» их внутриэпидермальиым лимфоцитам и лимфоцитам регионарных лимфатических узлов, запуская таким образом иммунологичсскис реакции.
Лимфоциты, относящиеся к Т-популяции, проникают в базальиый и щиповатый слои эпидермиса из дермы. Здесь может происходить их пролифсрация под влиянием интер- лейкина-1 (ИЛ-1), выделяемого клетками Лангсргаисв, а также под влиянием факторов типа тимозина и тимопоэтииа, вырабатываемых кератииоцитами. Таким образом, виутриэпидсрмальныс макрофаги (клстки Лангсргаиса) и лимфоциты участвуют в построении иммунологичсского защитного барьера кожи, относящегося к периферической части иммунной системы организма. Клетки Лангерганса не связаны десмосомами с окружающими кератиноцитами. Для них характерны отростчатая форма, лопастного вида ядро и присутствие в цитоплазме аргентаффинных гранул (гранулы Бирбека), имеющих вид теннисных ракеток.
Своими отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), из которых состоит эпидермис'. Пролиферативные единицы имеют форму вертикальных колонок, они занимают всю толщу эпидермиса и состоят из центрально расположенной клетки Лангер- ганса и кератиноцитов (примерно из 20 в «тонкой» коже и из 50 — в «толстой» коже) всех слоев эпидермиса. В ЭПЕ клетки Лангерганса оказывают регулирующее влияние на пролиферацию (деление) и дифференцировку (ороговение) кератиноцитов, возможно, с помощью кейлонов, обнаруженных в их гранулах.
Шиповатый слой (з1гагцгп зр(позцгп) включает кератиноциты и клетки Лангерганса. Кератиноциты, образующие 5 — 10 слоев, имеют полигональную форму. Они соединяются между собой и с находящимися в базальном слое кератиноцитами с помощью многочисленных десмосом, имеющих вид шипов на поверхности клеток (после мацерации). В их цитоплазме усиливаются синтез кератина и образование из него танафиламент, которые соединяются в пучки — танафибриллы, а также формируются новые структуры — кератинасомы, или ламеллярные гранулы (гранулы Одланда). Они представляют собой ограниченные мембраной скопления пластин, содержащих липиды (холестеринсульфат, церамиды и др.) и гидролитические ферменты.
Зернистый слой (згга1ып ягапц1озцгп) состоит из 3 — 4 слоев кератиноцитов овальной формы, в которых синтезируются белки — кератин, филаггрин, инволюкрин и кератолинин. Филаггрин участвует в аггрегации кератиновых тонофиламснт, образуя между ними аморфный матрикс. К ним присоединяются белки, полисахарилы, липиды, аминокислоты, которые высвобождаются при начинающемся здесь (под влиянием гидролитических ферментов кератиносом и лизосом) распаде ядер и органелл. В результате ' ЭПЕ хороша выражены только в мсллснио овиовляюшсмся апилсрмисс.
642 образуется сложное по составу соединение — кератогиалин. При световой микроскопии оно выявляется в виде крупных, не ограниченных мембраной базофильных кератогиалиновых гранул. Они заполняют цитоплазму кератиноцитов и придают им зернистый вид. Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, защищающий ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом, которые активизируются под воздействием клеток Лангерганса. При этом количество кератиносом в кератиноцитах увеличивается и они выделяются путем экзоцитоза в межклеточные щели, где содержащиеся в них липиды (церамиды, холестсринсульфат и др.) образуют цементирующее вещество.
Последнее соединяет кератиноциты между собой и создает в эпидермисе водонепроницаемый барьер, который предохраняет кожу от высыхания. Блестящий слой (вггагшп !исЫшп) образуют плоские кератиноциты (корнеоциты), в которых полностью разрушаются ядро и органеллы, кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляюшую массу, состоящую из агрегированных кератиновых фибрилл и аморфного матрикса, включающего филаггрин, и более толстым становится слой кератолинина под плазмолеммой'. Между клетками почти исчезают десмосомы, но увеличивается количество цементирующего вещества, богатого липидами.
Постепенно кератиноциты полностью заполняются продольно расположенными кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным матриксом из филаггрина. Одновременно кератиноциты смещаются в наружный роговой слой. Роговой слой (вггагаш согпешп), толщина которого на ладонях и подошвах стоп достигает 600 мкм и более, состоит из закончивших дифференцировку кератиноцитов (корнеоцитов), получивших название роговых ч е ш уе к. Они имеют форму плоских многогранников, расположенных друг на друге в виде колонок.
Чешуйки имеют толстую прочную оболочку, содержащую белок керптлолинин. Вся внутренняя часть чешуек заполнена продольно расположенными кератиновыми фибриллами, связанными дисульфидными мостиками. Фибриллы упакованы в аморфном матриксе, состоящем из другого вида кератина. Филаггрин при этом расщепляется на аминокислоты, которые включаются в кератин фибрилл. Чешуйки связаны между собой с помощью межклеточного цементирующего вещества, богатого липидами, что делает его непроницаемым для воды.
В процессе жизнедеятельности постоянно происходит десквамация (отторжение) роговых чешуек с поверхности эпидермиса. Важная роль в этом, вероятно, принадлежит липолитическим ферментам (стероид- или холестеринсульфатазам), найденным в лизосомах клеток Лангерганса. Под их влиянием может происходить расщепление межклеточного вещества — холестеринсульфата, цементирующего роговые чешуйки. Таким образом, в эпидермисе кожи происходят постоянно взаимосвязанные процессы пролиферации и кератинизации кератиноцитов. Значение этих процессов заключается в том, что они приводят к образованию в эпидермисе регулярно обновляющегося рогового слоя, который отличается механической и химической устойчивостью, высокои гидроизолируюшей способностью, плохой теплопроводимостью и непроницаемостью для бактерий и их токсинов.
' Электронно-микроскопически блестящий слой кяк отдельный слой не определлется 643 Процессы пролиферации и ксратинизации в эпидермисе регулируются при участии нервной системы, эндокринных желез (надпочечников и др.), а также регуляторных веществ — ксйлонов, простагландинов, зпителиального фактора роста, вырабатываемых в самом эпидермисе клетками Лангерганса и кератиноцитами. Нарушение этих рсгуляторных механизмов приводит к изменению процессов пролиферации и ксратинизации в эпидермисе, что лежит в основе некоторых кожных болезней (псориаз и др.). Под влиянием некоторых внешних и внутренних факторов характер эпидермиса может существенно изменяться.
Так, например, при сильных механических воздействиях, при А-авитаминозе, под влиянием гидрокортизона резко усиливаются процессы ороговения'. Между эпидермисом и подлежащей дермой располагается базальная мембрана (рис. 312). Собственно кожа, дерма Собственно кожа (сопщп), или дерма, имеет толщину от 0,5 до 5 мм, наибольшую — на спине, плечах, бедрах. Дерма делится на два слоя — сосочковый и сетчатый (см, рис.311), которые не имеют между собой четкой границы. Сосочковый слой (зггагцгп рарй!аге) располагается непосредственно под эпидермисом, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, выполняющей трофическую функцию.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
