П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 4. Экология (1134220), страница 65
Текст из файла (страница 65)
6»а; Г~ СР макс а»а ~.аа гл а»,г' и, - з,в зг.в'ии'1«»,»а.а агд ка рах, где вершины обнажены не по причине неподхолящнх температурных условий (например, г. Кннабалу). Болыпая часть высокогорных тропических злаковннков («парамос») в настоящее время расположена значительно ниже потенциальной границы леса и возникла в результате антропогенного воздействия (выжнгание леса под пастбища).
Клилгат тропических высокогорий имеет переменный суючный режим с регулярными ночными заморозками в течение всего года и среднемесячными температурами в нижней части ат 5 до 7 С. В субтропических высокогорьях имеется смена времен гала, выражающаяся в температурном режиме„с морозными малоснежными илн бесснежными зимами и несколько более теплым летом, в течение ксчарого также выпадают асааки. Осадков здесь обычно меньше, чем в поясе горных лесов (даже в сверхгумидных районах), обычно менее 1500 мм, в отдельных районах, прежде всего в южных Андах, — менее 500 мм, на таких же высотах в отдельных районах Юго-Восточной Азии, где засшиваются облака — более 3 000 мм (например, г.
Вильгельма на Новой Гвинее). !1Очвы пОл сОмкну'гОй растителыкОстью вО влажных районах заболоченные. черные. В сухих Областях под более редкой растительностью большей частью обычны слабо развитые примитивные почвы (шебнисго-иловато-суглинисп 1е или песчаные). В отличие ат предьщущих представлений, произрастающим здесь расгениям сава хватает влаги лля покрытия физиологического дефицита, только если за год выпалает более 350 мм садаков. Нзреживапие раса ительносш в таких районах (листовой инЛекс заметно меньше 1,О) казалось бы, предотвращает возможный в данной ситуации перерасхол влаги, при этом остается неясным, каким образом регул ируетсл платносп, сообщества.
Серьезным препятствием для закрепления молодых растений на обнаженных участках грунта служит регулярно образующийся по ночам игольчатый (сп:бехьковый) лед в верхних сантиметрах почвенного профиля. Госгюдствующнй тнп растительности— злаковникн с отдельно торчащими разветвленнымн кустарниками, так называемый «парамое». Во влажных областях экваториальных тропиков домнннрукуг мощные дернови нные злаки (англ. 1цззос11 Вгая!апг)в), в более сухих районах злаки корневншные, формирующие клональные «гирлянды» (в очень сухих, более южных внугренннх Андах — почти чистые зарослги низких кус- 15.2. Биомы Земли 2О5 тарников, «пуавр). 11римечатсльный элемент тропических (но не субтропических) высокогорий — конвергентно сформировавшиеся гигантские розетки, часто эти ароново-розеп~чные растения (цв.
таби. ! 5З) выглядят как древовидные формы: в Африке это )7ендпиенес!а (Ал(бисвас) и Аосте!)а (1 обейасеае), в Аидах — Езре(ет!а (Аееиссае) и Риуа (Впзшейасеае), на Гавайях— Ащволрь!ит (Азгегвсеае).такие древовидные виды могут достигать высоты 6 м. Листовые розетки могут закрываться на ночь (зашита верхушечной ростовой зоны от радиационного выхолаживания), отмершие основания листьев у молодых экземпляров защищают влагу, солержашуюся в стебле, ог ночного замерзания. Но поскольку более старые экземпляры обходятся без такой загциты, она представляется не столь уж сушссгвенной.
'!'уника из листьев истолковывается ~акж~, как зшцнта от выгорания. Кроновые розетки у Айегасеае обычно плотно бсловойлочцо опушенные, они имеют много общего с опушенными свечеобразпыми растениями из родов ьиртиз (Анды) и Яви«липеи (Гималаи). Густое опушсние зашишает от излучения и смачивания, хотя больпюе число горных расге~ ~ ий зропиков и субтропиков обходятся без такой зашиты. От ультрафиолетового излучения внугрсннис части растений хорошо предохраняют обильно ссдержашиеся в эпидермисе зашитные вешсства (например, флавоноиды). Многие тропические альпийские растения зашишены от замерзания путем переохлаждения (см.
! 3.3). Растения-подушки на удивление редки и некоторую роль и1 рают только в отдельных частях южных Анл (например, Агате()а„ Аргасеас) (и в горах Эфиопии (виды Не)1- с)лудит, Аьтерзюеас) — Рег).), что обьясняется слабым ветровым воздействием на растения в горах тропиков и субтропиков. Флористичеекий евсин растительности тем более сходен во всех высокогорьях мира, чем выше они расположены. Наиболее сутцественную роль в сомкнутых сообшеш вах всех высокогорий, включая тропические и субтропические, играют семейства Рваееае и Апегаееае.
йсюлу встречаются представители родов регл4«а и рра, СЪтх, С«паапа / С«паап«яа, э«п«оо и некоторые близкородственные роды семейсз ва 1!псаееае (например, Рагин!ив/ Саи!гвена/ петепра). Из низких кустарников важную раль играет род Нурепгит (Африка, Анлы), в то время как в южных Гималаях и в Индонезии сходные экологические ниши заняты вилами йваг(т)«пр)тп. 15.2.4. Тропические полуаечноаеленые леса Вдоль краевых частей тропиков выпаление осадков носит типичный сезонный характер, что определяет и сезонный характер растительности (леса. облиственные в периол ложлей, муссонные леса, сухие леса).
Смены дождливого и засушливого периодов приводят к периодическому сбрасыванию листвы. Сезонно-зеленые тропические леса. если бы они не были нарушены, доминировали бы на значительной части плансты (потенциально они занимают 42 20 площади всех тропических лесов, или около 7 млн кмг). Локшрьное экранирование лесов горами в тропиках может привести к образованию сухих лесов. Саванны, имеющие сходпьге климатические ритмы, будут охарактеризованы в разделе ! 5.2.5. Климат, длл которого характерно пернели ческое изменение влажно<пи, возникает велел стане периолической смены термических уело ч2 юсеф; 1 2 з калькутта (6 м) дарвин (32 ч) пубумбаши (1290 м) 20 !и« .бр рьрм330 (м р бр и «йрм !3ьр ср и«жузю! ,' 0,0 %4433 ««(3.3 ж)400 «13,4 30,333,3 «1 206 ГЛАВА 15.
РАстительность земнОго ШАРА вий по временам года по разные стороны экватора. В течение северного лета экваториальная зона ложлей смещается к северу, а южным летом — к югу. Эта астрономическая регуляция усиливается в отдельных регионах связанными с ней атмосферными потоками; влажные воздушные массы, илущие по направлению к полюсу, перемешаются в сзорону востока (пасшты). Градиенты температуры и давления л1ежду холодным морем и огромными жаркими внутренними районами Азии обусловливают во время северного яета перенос влаги цо направлению к суше (муссоны).
Врал«я начала (примерно в июне) и интенсивнос1ь периода л1уссонов нарьируют, это имеет значительные экологические и хозяйственные последствия «Зимнее» пояугодие бедно осадками, или ваобгае полностью засушливое. Годовые суммы осадков при равномерном их распрелелении чаще всего были бы вполне достаточны и лля постоянно зеленых лесок В некоторых репюнах годовое количество осадков колеблется вокруг значения ! 500 мм, но при высокой энергии испарения в атмосферу в этих широтах могут существовать только сухие леса. Среднегодовая температура ца равнинах соответствует таковой для сверх~умидных тропиков (24 — ЗОЧ К но с постепенным удалением от экватора строго подчиняется сезонности (сухой период холоднее, влажный — теплее).
Почвы формирую~ел под возлействием карактерноя смены чрезмерной влажности и е~це большей сухости, но, за исключением участков с наносным грунтом, они, как и в очень влажных цепгральных частях тропиков, прелставлены большей частью сильно вышелоченными оксисолями. С увеличением сухости все более решающее значение приобретает водоудерживающая способность почв. Песчаные и примитивные почвы чрезвычайно усиливают действие шсухи (например, каатишн в Венесуэле).
л!асто имеется плотный подпорный горизонт (железистый, кремнеземный, карбонатный). 1!аскольку основная часть сообществ теряет листву к началу сухого периола, и при этом к начачу следующего периода дождей перераб«яка опала п)тем обычной деятельности микроор|ннизмав не может осуществиться, то с возрасзннием с)'ласти все бален важной в минерализации органики становится роль термитов и пожаров. Охарактеризовать в едином плане этот биом ненозможно, поскольку часто на небольшом пространстве существует вся гамма переходов — от влажною тропического леса ло аридных колючих кустарников. Характер конкретного леса определяется длительносп ю засушливого периола и количеством осадков.
С увеличением длитель- ности засухи снижается высотл деревьен, исчезают эцифиты и лианы, и в большей степени проявляется дифференциация фенологических ритмов. Опадение листвы происходит н несколько этапов, у некоторых листопадных видов оно происходит всегда, и рано (например, у ВогпЬасасеае), другие вилы сбрасывают листья позже„а иногда не теряют их вообще. Во многих муссовиых лесах подлесок всегда остается зеленым. Цветение почти всегда приходится на лериод дождей, но характерные спектры цветения сушествукп для каждой фазы годичного цикла. Некоторые виды цветут даже в середине засушливого периода.
Корни растений уходят на глубину до 30 м и более. Полувечнозеленые тропические леса в настоящее время в результате леятельности человека находятся под еще большей угрозой, чем влажные тропические леса, и площадь их сильно сократилась, Их легкая нозгораемость во время сухого периода значительно упрощает корчевку. Ктому же большие плошади этих потенциально лесных территорий находятся в плотно населенных регионах (например. Игшия, окраины тропических областей Африки). Виловае разнообразие тропических полувечцозеленых лесов чрезвычайно велико, что обусловлено многообразием функционально различных групп видов, иногда вязке выше, чем в сверхгумиш ~их областях (цв. табл.