Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 371
Текст из файла (страница 371)
Если бы сопряжение этой клетки с соседями сохранялось, то они бы тоже пострадали от опасных изменений химического состава. Однако большой приток Сан в поврежденную клетку приводит к немедленному закрытию каналов Шелевого соединения, надежно изолируя эту клетку и предотвращая повреждение других клеток. Щелевые коммуникации также регулируются с помощью внеклеточных сигналов. Например, нейромедиатор дофамин ослабляет связь некоторых нейронов сетчатки друг с другом, осуществляемую через Шелевые соединения, в ответ на повышение интенсивности света (рис. 19.37). Такое снижение проницаемости шелевых контактов помогает сетчатке переключиться с использования палочек, высоко- чувствительных рецепторов, работающих при малой освещенности, на колбочки, которые воспринимают цвет и мелкие детали изображения на ярком свету.
1784. ЧаСтаб,ттдатКИВКОНтЕКгетвгИХСОзВЗОКуПНОСтв в) Рис. 19.37. Регуляция проницаемости щелевого соединения с помощью нейротренсмиттерв. а) В нейрон сетчатки кролика ввели краситель люцифер желтый. беспрепятственно проникающий через щепе вые контакты в другие нейроны того же типа, б) Перед введением красителя сетчатку подвергали воздействию нейротрансмиттерв дофвминв. Как можно видеть, дофамин значительна снизил проницаемость щелевык контактов. Этот нейротрансмипер повышает уровень циклического АМР внутри клетки.
(С любезного разрешения издательства Паиб Чапеу.) 19.3.5. У растений ллазмодесмы Выполняют многие функции, П)ЗНСУЩЙЕ $ЦЕЛЕВЫМ КОНтантаМ )г' жИВОтНЫХ Ткани растений построены по иному принципу, нежели ткани животных. Основ. шям отличием является то, что клетки растений заключены в жесткую клеточную стенку, состояп!ую из внеклеточного матрикса, богатого целлюлозой и другими полисахаридами (см. ниже). Клеточные стенки соседних клеток прочно скреплены, поэтому растениям не нужны прикрепляющие контакты, чтобы удерживать кает ки на своем месте. Однако необходимость прямых межклеточных коммуникаций остается. Таким образом, клетки растений имеют только один класс межклеточных контактов — плазмодесмы.
Подобно щелевьвч контактам, они напрямую соединяют цитоплазмы соседних клеток. У растений толщина клеточной стенки между двумя соседними клетками составляет как минимум 0,1 мкм, и поэтому, чтобы установить сообщение между клетками, находящимися по разные стороны этой стенки, необходима структура, совершенно отличная от щелевого контакта. Эту проблему решают плазмодесмы. За исключени ем нескольких высокоспециализированных случаев, каждая живая клетка высшего рзстентгя соединена с соседней клеткой такой структурой, которая формирует тонкие цитоплазматические каналы, пронизывающие клеточную стенку между ними.
Как показано на рис. 19.38, а, в области каждой плазмодесмы плазматическая мембрана одной клетки без перерыва переходит в мембрану соседней клетки. Сама плазмодесма представляет собой почти цилиндрический канал диаметром от 20 до 40 нм. По центру канала в большинстве плазмодесм проходит более узкая цилиндри ческая структура — десмотрубочка, соединенная с гладким эндоплазматическим ретикулумом каждой из смежных клеток (рис.
19.38, б — г). Низкомолекулярные соединения могут проходить из клетки в клетку по пространству между внешней поверхностью десмотрубочки и внутренне)! поверхностью цилиндрического кана. ла, сформированного плгсзматттческой мембраной. Как только при делении клетки гладкии эндоплазматический ретикулум десмотрубочка цитоплазма смежные клеточные стенки ппазматическая мембрана, 100 нм выстилающая канал плазмодесмы между двумя соседними клетками а) плазматическая зндоплазматический мембрана ретикулум О клеточна стенка плазматическая мембрана О,! мкм е) Рис. 19.38. Плазмодесмы. а) Цитоплазматические каналы плазмодесм пронизывают растительную клеточную стенку и соединяют друг с другом есе клетки растения.
б) Каждая плазмодесма выстлана плазматической мембраной, без перерыва переходящей с одной клетки на другую. Как правило, в канале плазмодесмы находится сложно устроенная структура — десмструбочка, являющаяся продолжением гладкого эндоплазматического ретикулума. е) Электронная микрофотография продольного среза через плазмодесму папоротника цератоптериса («водяной капустыз). Различима плазматическая мембрана, выстилающая канал, а также эндоплазматический ретикулум и его связь с центральной десмотрубочкой.
г) Поперечный срез такой же плазмодесмы. (е и г — из й. Очеса!), !. УУой апд В. Е. 5. Вопя!пй, )и Рготор)азгпа 9, рр. 132 и 140. Не)бе)ьегб: 5рг)пбег-Нег)ав, 1982.) на стадии цитокинеза образуется новая клеточная стенка, в ней формируются плазмодесмы. Они формируются вокруг злементов гладкого ЭР, которые в ходе цитокинеза оказываются погруженными в развиваюп(уюся клеточную пластинку (см.
главу 17). Они также могут сформироваться Ые попо в уже существующей клеточной стенке, в кото)юй они, как правило, сидят плотными группами, которые называются по)зовьсчи полями. В случае, когда необходимость в плазмодесмах от падает, они могут быть без проблем ликвидированы. цитоплазма зс '.~,Д 19.3з Путы ПерЕКОда ЕЕ)цЕСГИ Из КЛЕТКИ В КПЕтКу 1765 1786 Часть 5. Клетки в контексте ик совокупности Несмотря на принципиальные различия в структуре между плазмодесмами и шелевыми контактами, они действуют одинаковым образом. Эксперименты по микроинъекции меченых соединений разных размеров свидетельствуют, что плазмодесмы пропускают молекулы с молекулярной массой меньше 800 дальтон, что примерно соответствует ограничениям по размеру для шелевых контактов.
Так же как в случае шелевых контактов, перенос вешеств через плазмодесмы может регулироваться. Так, эксперименты по введению красителей показали, что, несмотря на наличие внешне нормальных плазмодесм, между некоторыми клетками или группами клеток перенос даже низкомолекулярных вешеств затруднен; механизм такого ограничения коммуникации неясен. В процессе формирования растения группы клеток в меристемах побега и корня могут обмениваться сигналами, определяюшими их дальнейшую судьбу (см. главу 22). Некоторые белки-регуляторы экспрессии, участвующие в этом процессе, переходят из клетки в клетку по плазмодесмам. Они связываются с некоторыми компонентами плазмодесм и проходят через них вопреки ограничению по размерам.
В некоторых случаях мРНК, кодирующая этот белок, также может проходить через плазмодесмы. Более того, этот путь используют некоторые вирусы растений: инфекционная вирусная мРНК или даже интактные вирусные частицы могут таким способом проникать из клетки в клетку. Эти вирусы вырабатывают белки, которые связываются со структурами, образующими плазмодесмы, в результате чего сильно увеличивается эффективный диаметр отверстия. Задействованные в этом функциональные структуры плазмодесм неизвестны, и на сегодняшний день механизм изменения свойств канала макромолекулами — эндогенными или вирусными — остается загадкой. Заключение Клетки многих тканей животных, эпителиальньп и неэпителиальньх, сопряжены с помощью каналообразующих соединений, называемьп щелевыми контактами.
Эти контакты имеют вид скоплений коннексонов, которые пропускают молекулы с молекулярной массой, как правило, менее 1000 дальтон, из одной клетки в другую. Клетки могут регулировать проницаемость этих соегпгнений. Щелевые контакты представляют собой динамические структуры; новые коннексоны непрерывно прибывают к периферической области скопления, а старые коннексоны постоянно удаляются из ее центра, Клетки, соединенные щелевыми контактами, обмениваются чногими неорганическими ионами и другими небольшими молекулами и поэто.чу являются химически и электрически сопряженными. Щелевые контакты играют важную роль в координации деятельности возбудимьп и невозбудимьп клеток. У растений клетки связаны коммуникационными соединениями, называемыми плазмодесмами.
Несмотря на то что их структура не имеет ничего общего со строением щелевого контакта, а макромомолекулы могут иногда проходить через плазмодесмы, функции плазмодесч и щелевых контактов совпадают: оба вида контактов пропускают низкомолекулярные соединения и не дают большим молекулам проходить из клетки в клетку. 19.4. Базальная мембрана Ткани состоят не только из клеток. Часть их объема, и иногда довольно значительную, занимает межклеточное пространство, пронизанное замысловатой сетью 19.4. Базаяьная мембрана 1787 макромолекул, составляющих внеклеточный матрикс. В состав этого матрикса входят различные белки и полисахарнды, объединенные в организованную ячеистую структуру. Эти компоненты вырабатываются клетками, поверхности которых вступают с ними в тесный контакт. В наших телах матрикс наиболее хорошо выражен в соединительных тканях, таких как костная ткань, сухожилия и дерма, в силу чего эти ткани занимают значительный объем.
Однако если взять животных вообще, то с эволюционной точки зрения (хоть это и не столь очевидно) особое положение занимает внеклеточный матрикс, формирующий базальную мембрану. Эта чрезвычайно тонкая, плотная и гибкая пластинка, образованная молекулами матрикса, представляет собой, по существу, фундамент эпителия. Не занимая много места, она играет принципиальную роль в поддержании формы тела.
Наряду с кадгеринами, наличие этой структуры, судя по всему, является одной из определяющих характеристик, присущих всем многоклеточным животным. Другие формы многоклеточного матрикса в гораздо большей степени изменяются от одного типа животного царства к другому, как по составу, так и по распространенности. В этом разделе мы обсудим строение самой базальной мембраны. В следующем разделе мы рассмотрим, как эпителиальные клетки н базальная мембрана взаимодействуют друг с другом и какую роль в этом играют интегрины, сидящие в мембранах зпителиальных клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
