Главная » Просмотр файлов » Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu)

Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 148

Файл №1129766 Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu)) 148 страницаБ. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766) страница 1482019-05-12СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 148)

Рис.7.87. Однояйцевые близнецы, выросшие порознь. )С любезного разрешения маису Ц 5еваЦ Рис. 7.88. Инвктивация Х-хромосомы в женских клетках.о)Только инактивированнаяХ-хромосома покрыта Х15Т-РНК, визуализирован ной здесь при помощи гибридизации гп згти с флуоресцентно мечеными РНК, имеющими комплементарную нуклеотидную последовательность. На рисунке показаны ядра двух соседних клеток.

б) Тот же образец, окрашенный антителами против компонента комплекса белков группы Ро)усеять, который покрывает Х-хромосому и помогает подавитьь экспрессию ее генов. ) Из В. Рапп! пй, Азетьоггз Елгутог 376: 419-428, 2004 С разрешения Асаг)егшгс Ргем ) а) 10 мкм У млскопитакпцих компенсапия доз генов достигается путем инакти вагцги транскрипции одной из двух Х хромосом в женских соматиче ский клетках — процесс, извсст ный как инактивация Х-хромосомьз (Х-зпассзуа6оп). На ранней стадии развития женского эмбриона, когда он состоит из нескольких тысяч клеток, одна из двух Х хромосом в каждой клетке сильно конденсируется в тип гстсрохро матина. Конденсированную Х хромосому можно легко увидеть в световой микро скоп в интсрфазных клетках; она располагается в окрестностях ядсрной мембраны (рис.

7.88), и ее первоначальным названием было тельце Бирри (Ватт Ьогг'17). В результатс ннактивации две Х.хромосомы могут сосуществовать в одном ядре, подвсргаясь действию одних и тех же диффундируюгцих рсгуляторных белков, но полностью различаясь по экспрессии своих генов. Первоначальный выбор, какую из Х хромосом пнактивировать, унаследован ную от матери (Хн) или унаследованную от отца (Х„), случаен. После своей инакти вации Х, или Х„остастся неактивной при всех последующих делениях этой клетки и сс потомков, указывая на то, что неактивное состояние исправно поддерживается в течение множества циклов репликации ДНК и митоза. Поскольку ннактивация Х хромосомы — событие случайное и происходит после того, как в эмбрионе уже сформировалось несколько тысяч клеток, каждый женский организм представляет собюй мозаику из клональных групп клепж, в которых инактивирована Х„- или Х„-хромосома(рис.

7.89). Эти клональ ныс группы расположены во взрослом организме небольшими кластерами, по скольку сестринские клстки стремятся оставаться в тесном контакте друг с дру гом в ходе последних стадий развития. Например, инактивация Х хромосомы ~~ф~~('3~) ~Я~фЫР)'4Ь ~4Ь4Ь в этом клоне активны только Хо в этом клоне активны только Хи Рис. тяэ. Инактивации Х-хромосомы. Клональное наследование конденсированной неактивной Х-хромосомы, что имеет место т самок млекопитающих. вызывает рыже черную черепаховую окраску шерсти некоторых кошек.

У этих кошек одна Х хромосома несет ген, который дает рыжуто окраску шерсти, а другая Х хромосома несет аллель того же гена, в результате действия которого образуется черный окрас. Это случайная инактивация Х-хромосомы, что порождает участки клеток разного цвета. В отличие от кошек, коты этой генетической линии либо аб солютно рыжие, либо абсолютно черные в зависимости от того, какую Х-хромосому они унаследовали от своих матерей. Инактивация Х хромосомы поддерживается в течение тысячи клеточных де лений, но она не всегда постоянна. В частности, она обратима в ходе образования половых клеток, так что нсе гаплоидные ооциты содержат активную Х-хромосому и могут экспрессировать продукты ее генов.

Как происходит инактивация транскрипции целой хромосомы? Инактивация Х-хромосомы начинается и распространяется от единственного участка в середине Вктзюйвв Х-щхгмогома неактивная Х-хромосома Рис. 7 90. Инаитивация Х хрояюсомы у млекопитающих. Инактизация Х хромосомы начинается с синтеза Х15ТРНК (специфический к ни активации Х хромосомы тра некрипт; Хцпасоуаооп зрес)бс тгапзспрт) с покуса Х1С (центр и нактива ции Х хромосомы; Х1паства11оп сеп1ег).

Ассоциация Х15Т РН К с одной из двух женских Х хромосом коррелирует с конденсацией этой хромосомы. На ранних стадиях эмбриогенеза оба процесса, присоединение Х15Т РНК и конденсация хромосшиы, постепенно движутся отлокуса Х1С по направлению к концам хромосомы. Детали того, как это происходит, остаются еще нерасшифрованными. Х-хромосомы, центра инактивации Х-хромосомы (Х-)пае6уа6оп сеп1ег, Х1С). В Х1С закодирована необычная молекула РНК, Х1БТ РОК, которая зкспресси руется исключительно с неактивной Х-хромосомы и чья экспрессия необходима для ее инактивации. С Х)ЯТ-РНК не синтезируется белок, и она остается в ядре, где в итоге покрывает всю неактивную Х-хромосому. Распространение Х18Т-РНК, начиная от Х1С и по всей хромосоме, совпадает с распространением сайленсинга генов, указывая нато, что Х1ЯТ-РНК направляет образование и расширение области гетерохроматина (рис.

7.90). Любопытно, что около 10'к генов на Х-хромосоме избегают этого подавления транскрипции и остаются активными. Помимо содержания Х18Т РНК, гегерохроматин Х-хромосомы характеризу ется также наличием специфического варианта гистона 2А, гипоацетилированием гистонов НЗ и Н4, убиквитилированием гистона 2А, метилированием специфических позиций на гистоне НЗ и специфическими вариантами метилировигия ЛНК (относи тельно предположения о том, как все зти признаки могут быть причинно связаны, см. Рис.

7.81). Комбинация подобных модификаций, по видимому, делает большую часть инактивированной Х-хромосомы необычайно невосприимчивой к транскрипции. Поскольку, в принципе, зти модификации по крайней мере являются самораспростра няюшимися, то легко увидеть, как после инактивации Х хромосомы, зто состояние может стабильно поддерживаться в течение многих клеточных делений. Многие свойства инактивации Х хромосомы у млекопитающих остаются еще не открытыми.

Как принимается первоначальное решение: какую из Х-хромосом 7.4. Молекулярно-генетические механизмы 733 инактивировать? Какой механизм препятствует инактивации также и другой Х-хромосомы? Как Х15Т-РНК координирует образование гетерохроматина? Как некоторые гены Х-хромосомы избегают инактивации? Мы только начинаем понимать этот механизм регуляции генов, который является ключевым для выживания нашего собственного вида. Инактивация Х-хромосомы у самок — это только один из способов, с помощью которых в организмах, размножающихся половым путем, достигается компенсация доз генов. У дрозофилы большинство генов на единственной Х-хромосоме, которая есть в мужских клетках, транскрибируются примерно в два раза интенсивнее, чем их копии в женских клетках.

Зта специфическая для самцов «повышающая регуляция» (цр-геяп1а11оп) транскрипции является результатом изменения структуры хроматина на всей Х-хромосоме самца. Комплекс компенсации доз генов содержит несколько модифицирующих гистоны ферментов, так же как и две некодирующие РНК, транскрибнрованные с Х-хромосомы. Он собирается на сотнях участков вдоль Х-хромосомы и создает картины модификации гистонов, которые, предполагается, повышают интенсивность транскрипции, благодаря воздействиям на ее инициацию или элонгацию, большинства генов Х-хромосомы самца. У нематод используется третий тип стратегии компенсации доз генов.

В данном случае два пола представлены самцами (с одной Х-хромосомой) и гермафродитами (с двумя Х-хромосомами) и компенсация доз происходит путем примерно двукратной «понижающей регуляции» (г)оч и-геди!а(1оп) транскрипции каждой из двух Х-хромосом в клетках гермафродита. Зто осуществляется посредством структурных, охватывающих всю хромосому изменений в Х-хромосомах гермафродитов (рис. 7.91). Комплекс компенсации доз генов, который полностью отличается от комплекса дрозофилы и напоминает, вместо этого, комплекс конденсина (сопдепзгп), обеспечивающий компактизацию хромосом в ходе митоза и мейоза (см. рнс.

17.27), собирается вдоль каждой Х-хромосомы гермафродита и при помощи неизвестного механизма налагает глобальную двукратную репрессию на нормальный уровень экспрессии каждого гена. Стратегия и средства, используемые для того, чтобы вызвать компенсацию доз генов, отличаются у млекопитающих, мух и червей, но все они включают в себя структурные измененгш, затрагивающие целиком всю Х-хромосому.

Вероятно, что в ходе эволюции происходила независимая адаптация и приспособление характерных черт структуры хромосом, являющихся достаточно общими для всех, с целью преодолеть проблему высокой специфичности при регуляции генов, с чем сталкиваются животные, размножающиеся половым путем. 7.4.17.

В системе, контролирующей экспрессию генов, есть удивительные шумы До настоящего момента в этой главе экспрессия генов рассматривалась нами так, как если бы она была строго детерминированным процессом, так что если бы была известна концентрация всех соответствующих регуляторных белков и других контролируюгцих молекул, то можно было бы точно предсказать уровень экспрессии генов. На самом же деле поведению клетки присуще большое число случайных отклонений. Частично это происходит из-за случайных флуктуаций, происходящих в окружающей среде, и зто нарушает концентрации регуляторных молекул внутри клетки непредсказуемым образом.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
59,66 Mb
Тип материала
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
А знаете ли Вы, что из года в год задания практически не меняются? Математика, преподаваемая в учебных заведениях, никак не менялась минимум 30 лет. Найдите нужный учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6553
Авторов
на СтудИзбе
299
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее