Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 126
Текст из файла (страница 126)
6.3.7. Все ныне живущие клетки в качестве своего наследственного материала используют ДНК Если умозрительные рассуждения об эволюции, воплощенные в гипотезе о мире РНК, верны, то первые клетки должны были существенно отличаться от клеток, ,* системы на основе пред-РНК арф'ц4'НК 3 ! РНКЗАМЕНЯЕТПРЕД-РНК Рис. б.110. Гипотеза, согласно которой РНК предшествовала ДНК и белкам в ходе зволюции.
В самых ранних клетках молекулы пред-РНК, должно быть, имели совместные генетические, структурные и катал итическ не функции, и РН К постепенно перенимала у них зти функции. В современных клетках ДНК служит хранилищем генетической информации и белки выполняют подавляющее большинство каталитических функций в клетках. Сегодня РНК выступает, прежде всего, в роли посредника в синтезе белка, хотя и оставила за собой катализ небольшою Исистемы на основе РНК числа определяюще важных реакций. ЩФ которые мы знаем сегодня, тем, что они / хранили свокз наследственную инфор эвОлюция мОлекУл Рнк, кОтОРые мации в РНК, а не в ДНК (рис.
6.!1О). Свидетельства того, что в ходе эволюции системы на основе РНК и белка сначала возникла РНК и только потом ДНК, можно обнаружить в химических ЩФ— различиях между ними. Рибоза, подобно Яйло†глюкозе и другим простым углеводам, / может бьггь образована из формальдегида ( НС НО) — простого химического соеди эВОлюция нОВых ферментов непия, которое легко получается в лабо КОТОРЫЕ РЕПЛИЦИРУЮТ ДНК И ДЕЛАЮТ С НЕЕ КОПИИ РНК раторных экспериментах, призванных современные клетки воспроизвести условия на молодой Земле. Сахар дезоксирибозу получить сложнее, и в современных клетках он образуется из á -~ЕВ— рибозы в ходе реакции, катализируемой белковым ферментом; а это предполагает, что рибоза предшествует дезоксирибозе в истории клетки.
Предположительно, ДНК появилась на сцене позже и сразу жс оказалась более подходящей, чем РНК, в роли постоянного хранилища генетической информации. В частности, дезокси рибоза в сахарнофосфатном остове придает молекуле ДНК большую химическую устойчивость по сравнению с цепью РНК вЂ” так что намного сюлее длинные отрезки ДНК могли сохраняться неповрежденными. Другие различия между РНК и ДНК: двухцспочечная структура Д! !К и исполь зование тимина вместо урацила — еще более упрочили позиции ДНК, ибо благодаря им многие неизбежные поломки, которые происходят в молекуле, устразиются намного легче, о чем мы уже вели подробную беседу в главе 5 (см. Равд. 5А.2 и 5А.5). ЗВКПЮЧ ВНИВ На основе наших знаний о современних организмах и о молекулах, их об разующих, кажется весьма правг)оподобным, что развитие полностью авто каталитических механизмов, фундаментальных для живь х систем„началось с эволюции семейсгпв чолекул, копюрые могли катал изировать свою собствеюсую репликацию.
Со временем семейство «согпрудничающих» РНК капгализаторов, вероятно, развило способность направлять синтез полипептидов. ДНК, по всей вероятности, была поздним дополнениемг по мере того как накопление допол нительных белковь х капгализапгоров позволяло клеткам развиваться в более эффективные и сложные системы, двойная спираль ДНК заменяла РНК, будучи более устойчивой молекулой для хранения возраставших количеств генетиче ской информации.
необходимой таким клепгкам. Какие утверждения являются верными? Обоснуйте свой ответ 6.1. Последствия ошибок в транскрипции ДНК менее значимы, чем послед ствия ошибок в ее репликации. 6.2. Так как интроны в основном представляют собой генетический мусор, нет необходимости в ходе сплайсинга РНК удалять их из первичного трапскрипта с особой точностью. 6.3. Нестрогое спаривание оснований происходит между первой позицией кодона и третьей позицией антикодона. 6А. Белковые ферменты, как думают, значительно превосходят численностью рибозимы в современных клетках, потому что они катализируют намного больше разнообразных реакций, чем рибозимы, и делают это с намного более высокими скоростями.
Обсудите следуюи!ие проблемы 6.5. В каком направлении должна РНК-полимераза на рис. ! 16.1 двигаться по матрице, чтобы произвести изображенные на нем сверхспиральные структуры? Следовало ли ожидать гюявления сверхспиралей, если бы РН К полимераза по мере своего продвижения по матрице могла свободно врапгаться вокруг оси Д1! К? РНК-попиыерезе ~ Д~"У4Ду-л попожитепьные супереитки отрицательные супереитки Рис. Цвак СуперСпиралнзации ДНК при движении РНК-полимеразы !к задаче б 5!. 6.6. Во время транскрипции к СТ1) (С-концевому домену) РНК полимеразы П присоединяются фосфаты. В чем заключается роль, во всех ее аспектах, СТР фосфорилирования РНК полимеразы П? 6.7.
Ген сг тропомиозина человека подвергается альтернативному сплайсингу, чтобы производить несколько форм мр!! К а тропомиозина в клетках разных типов (рис. ('Нг.2). У всех форм мРНК кодирующая белок последовательность одинакова в экзонах 1 и 10. Экзоны 2 и 3 — альтернативные экзоны, используемые в разных молекулах мРНК, равно как и экзоны 7 н 8. Какое из следующих утверждений об экзонах 2 и 3 является наиболее точным? Является ли это утверждение столь же правильным также и для экзонов 7 и 8? Обоснуйте свои ответы. в) ГЕН о-ТРОПОМИОЗИНА ЧЕЛОВЕКА 1 4 б 6910 — $-Ф вЂ”вЂ” — г — 3~ — зв— 23 76 11 12 13 6) ЧЕТЫРЕ РАЗЛИЧНЫХ ВАРИАНТА СПЛАИСИНГА -ю-'г- = --с-у~))г-: — ==.и -а-'1== ' = — --+~4Ъ- -м— — т — т+ччГГттгг-Ъь-~ — —— Рис. О62. Альтернативно сплайсированные молекулы мРНК гена а-тропомиозина человека (к задаче 6.7).
о) Экзон ы в гене о тропомиози на человека. Местоположение и относительные размеры зкзонов показаны синими и красными прямоугольниками б) Схемы сппа йсин гадка четырех молекул мРНК а троп ам новина. Сплайсинг обозначен линиями, соединяющими зкзоны, которые включены в мРНК. А. Экзоны 2 и 3 должны иметь одинаковое число нуклеотидов. Б. Экзоны 2 и 3 должны содержать целое число колонов (то есть число ну клеотидов, поделенное на 3, должно быть целым). В. Экзоны 2 и 3 должны содержать число нуклеотидов, которое, будучи раз делено на 3, оставляет один и тот же остаток (то есть О, 1 или 2). 6.8.
После обработки клеток хи мическим мутагеном вы выделили два А1а ' гата)Я)Я,; ;)6 В,'."ь мутанта. Олин несет аланин, а другои несет метионин на участке белка, который обычно содержит валин (рис. О6.3). По. еле второй обработки этих двух мутантов мутагеном вы выделяете мутанты, каж Мег дый из которых теперь несет треонин в позиции, предназначенной для валина (рис. О6.3). При допущении, что все му с заменой аминокислоты в единственной позиции тации ограничены заменой одного ну клеотида, установите кодоны, которые используются для кодирования валина, метионина, треонина и аланина на затрагиваемом этими мутациями участке. Удалось бы вам выделить мутанты с переходом валин ь треонин за один шаг? 6.9.
фактор элонгации ЕР Тп вводит две короткие паузы между спариванием оснований кодон — антикодон и образованием пептидной связи Эти паузы повы шают точность синтеза белка. Опишите этм паузы и объясните, каким образом они повьппают точность трансляции. 6.10. И Пзр60-подобные молекулярные шапероны, и их аналоги Нзр?0 про являют сродство к экспонированным гидрофобным областям на белках, используя их как индикаторы неполного фолдинга. Почему, как вы думаете, гидрофобные области служат критическими сигналами о состоянии фолдинга белка? 6.11. Большинству белков для правильного фолдинга требуется помощь молекуляр ных шаперонов. Как, по-вашему, самим шаперонам, удаегся правильно свернуться? Литература 631 6.12.
Что такого особенного в РНК, благодаря чему с-ст она выглядит столь привлекательной в роли эволюционного предшественника ДНК и белка? Что в таком сс случае позволило ДНК стать лучшим материалом, чем РНК, для хранения генетической информации? 6.13. Если бы молекула РНК могла формировать кис. Ж.4. шпилька енк с симшпильку с симметричной внутренней петлей, как по- метрнчной энугрекнеа петей казано на рис. О6.4, то могла бы комплементарная !кээдээеьлз1 этой РНК последовательность сформировать подобную структуру? Если это так, то были бы какие-либо области в этих двух структурах идентичными? Если да, то какие? Литература Общая Вегй.).
М., Тугпосх1со 3. 1.. й Ягуег 1. (2006) В!осЬешЫгу, 61Ь ес1. Хесч г'ог1с: ЮН Ггеешап. Вгосчп Т. А. (2002) Сепошез 2, 2пс( ес(. Хесч Уог1с: ЪЧ!1еу-Е!зз. Сеэ(е1апс) К. Р., СесЬ Т. К. й А()с!пэ,). К (есЬ.) (2006) ТЬе КЫА Ъуог!й, Згс1 ос!. Со!д гарпия НагЪог, Ы т": Со!б 5рппя НагЬог 1лЬога(огу Ргезз. Нагссче!1 1., Ноос1 1., Сю!бЪегя М.Е. е( а1. (2006) Сепеисз: (гош Сепез (о Сепошез, Згс1 ес(.
Воз1оп: Мсйгачч Н!1!. 1 ос!!зЬ Н., Вег1с А., Кагэег С. е1 а1. (2007) Мо!есп1аг Се!! В!о1ояу, 6(Ь ес1. Хесч 'г'ог1с: ЖН Ргеешап. 8сепс О. Я. (1971) Мо1есп!аг СепеВсз: Ап 1псгос)пссогу Ыагга(!че. Кап Ргапс!эсо: %Н Ггеешап. ТЬе Сепсис Сос1е (1966) Со1с( 5рппд НагЬ. 5утр.
С')иапб Вю1. 31. ТЬе К!Ъозоше (2001) Со1с1 5рппд НагЬ. 5утр. Оиапб В(о1. 66. %'а!зоп,). Р., Ва1сег Т. А, Ве!! Я. Р е1 а! (2003) Мо!есп!аг В!о!ояу о1 (Ье Сене, 51Ь ес1. Меп!о Раг!с, СА: Веп)аппп Сшппппйз. ОтДНКкРНК Вепс!еу Р.1. (2005) Кп!ез о( епйайегпеп(: со-1гапзспр(!опа! гесгш1гпеп1 о1 рге- шКЫА ргосезяпя 1ас1огз. Сип. Ор(и.
СеП В(о1. 17: 251 — 256. Вегбе( Я. М., Мооге С. й бйагр Р. А. (1977) Яр!!сес( зейшеп(з а( (Ье 5' 1егпппоэ о1 ас1епоч!гоэ 2!а!е шКХА. Ргос. Ха(1.Аеас(. 5сю'. Г5А 74: 3171 — 3175. В!ас1с Р. 1 (2003). МесЬапсэгпз о( а! Сегпаиче ргешеээепйег КЫА зр1 !с!пи. Акти. Лет Вюсйет.
72: 291 — 336. Вгеппег Я., эасоЬ Р. й Мезе!эоп М. (196!) Ап ппэ!аЫе !п!еппес(!а1е саггу!пй !п(оппаиоп 1гош яепез 1о пЬозошез (ог рго1есп зуп(Ьеяз. Ха(иге 190: 576 — 581. Са(е З,Н., Ооос(!пя А.К., Рос1е!! Е. е( а1. (1996) Сгузса! зсгпсспге о1 а ягопр пЬохугпе с1огпанк рппс!Р!ез о( КЫА рас)с!пя. 5с(епсе 273: 1678 — 1685. СЬосч 1..Т., Ое!!паз К.Е., Вго1сег Т. К. е( а1. (1977) Ап ашах!пя зеяпепсе аггапйешеп( а! 1Ье 5' епс!з о1 ас)епоч!гпз 2 шеззепяег КЫА. Сей 12: 1 — 8.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
