Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Бос., 100, 4630-4632. РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Метаболизм олнауг леродных соелинений Иаьй С., 1979. Епгутадс Кеасйоп Ме!аЬогатз, Егеетап. (Гл. 25 зтой книги прслставляет собой цреаосхолнос описание механизмов реакций метаболизмаа олиоуглеролных сое инений.) Кгд!гу И'Р., О)гйеь ОЗ., Иьад ДМ., !977. В)оте!Лу)а!гоп оГ гохк е)егпепь гп 1Ье епягоппкпг, зскпсе, 197, 329-332 Биосинтез аминокислот и ега регуляция 5годгмил Е. Я, Стйигд А., !974 ТЬе 81шапппе ьупйегазе о1 Еьсйеисыи саь; ягисгиге аад соп!го) !п Воуег Р.О. (ед ), Тье Епгутез (Згд ед.), го!. 10, рр.
755-807, Асадетк Ргсм. Яйгг 5 С., Рим Я., Сьасй Р.В., 5шдилал Е. К., !978. Айояепс гехи)а1юп оГ пюп осусйс тгегсопгег!!Ые епгутс саьсаде ьуыеть иье о1 Етйепсыа саб 8)шапппе ьупгЬегаьс аз ап скрепи\сига! тоде), Ргос. Наг Асад Бег., 75, 3138 †31. 21. Бносвнтез аминокислот н гема 253 Книг» Вслдсг О.А., 1975. Алина Аси1 мецйа(ат, ипеу Меьгег А., 1965. ВюсЬстшг) оГ !Ьс Аль!по Асма (2пд сд), го!з, 1 апд 2, Асадеппс Ргея (Полробное описание метаболизма аминокислот, написан- нос весьма «вторитстиым специалистом ) (Имеется перевал' Майстер А. Биохимия аминокислот М: ИЛ, 1961) Ршз(лег 5., 5гогйтил Е.
Я, (едз.), !973. Тье Епгутез оГ 0)и!апина МегаЬойяп, Асадетк Ргезь. (Сборник важнейших статен, касаютихся роли глутамииа в азотистом обмене.1 Азатфнисацня Мог!сигал Е. Е., Тьоглг!сг Я Ю. Г., 1979. гнгисгиге апд Ыпспоп оГ пйгойепте, Апп.
Кет. ВюсЬет,48, 387 Нидяиал Я. К, Вигяз Я. и., 1978. Нгтгойепазе апд пгтгодепазс гсдисгаье атостт апд йтосгаге игй еасЬ са!а)у1к сус!е, Ргос Наг. Асад зсь, 75, 2699-2702. и'о!)ТТ.Е., Ве д.!.М, Иа ясд С, Ноддьол К.О.. На)т Я Н., Егалйе! Я.В., 1978. ТЬе то)уЬдепшп-)гопзп)гпг с!из!ег сот)е» !мог Ее, 5, ОтЬагдсг Н. Е., 1978. Апина асгд Ьюзупйеяь апд г1ь геки)апоп, Апп. Кег.
Вюсцет., 47, 533-606. (Прекрасныйй обзор биосиитеза аминокислот у бактерий.) Уилайь!гу С, Сгигйоп1 1. Р, 1972 ТгургорЬап зупйсгазе. !п: Воуег Р О. (ед.), ТЬе Епгутез (Згд сд ), зо), 7, рр. ! 3!. Метабоаизч мелева и хема 5лий К М (о).), 1976 РогрЬупт апд Мегайорогрьуппз, ЕЬеиег Рагггг Я., Еггсяталь О. И' (едз ), 1976. !гоп Ме!аЬойяп. С)Ьа Еоипдагюп зутрояшп, ты, 51 (Неи Бепеь), Евеяег. Матгз М. О, Каррах А., 1977. МегаЬ аз гейианогь о1 Лете птеыЬойяп.
Ьыепсс, !98, !зд5-!2П Сгал1с1 5., Вси)е 5. Е., 1978 Нетез, сыогорьу!Ь апд ге)а!од согпроопйг Ьгозупйеяь апд гпегаЬо1к геди1адоп, Адзан. Епгуто).,40, ЗЗ 203. (Прекрасная обзорная статья.) Меугг Н А, Зыти Я.. 1978. ТЬс рогрьупаь. !и: ГнапЬигу 3. В, ьуупйаагдеп 3 В., Егсдпсйьоп О. 5. (егЬ.), ТЬе Ме!аЬоас Ваяь оГ ГпЬсяюд Оиеаьс (4!Л а!.). рр 1166-1220. МсСгач-Нгй Вопросы и задачи 1. Напишите сбалансированное уравнение синтеза аланина из ~ люкозы.
Через какие промежуточныс продукты проходит атом азота от )х) ло гема? 3. Какое производное тетрагидрофолята участвует в каждом из следующих превращений? а) Глицин — ° Серии. б) Гистниин — ~ Глутама г. в) Гомоцистеин — » Метионин. 4. В реакции, катализируемой глутамии-синтетазой, атом кислорода переносится с боковой пепи глутамата на ортофосфат, как показано в исследованиях с применением меченого кислорода "О. Предложите объяснение этого экспериментального факта.
5. Изовалериановая ацидемия— наследственное нарушение метаболизма лейцина, обусловленное не- достаточностью изоваперил-СоА— — легидрогеназы. Многие дети, страдающие этим заболеванием, погибают в течение первого месяца жизни, Недавно появилось сообщение, что введение большого количества |липина двум больным детям привело к сушественному улучшению клинической картины.
На чем основано лечение этого нарушения глицином? б. Нитрогеназа катализирует образование Н)э в присутствии Ом сильного восстановителя и АТР. Кроме того, обмен Н вЂ” О зависит от присутствия Х . Образованием каких промежуточных продуктов фиксации ?ч, можно по-вашему объяснить зги наблюдения? 7. В отсутствие солей аммония или нитратов сиие-зелсиые волоросли образуют гетсроиистьь В гетероцистах иет ядер, и они прикрепляю~си к соселним вегетативным клеткам Гетероцисгы содержат активную фотосистему 1, но полностью лишены фотосистемы П.
Какова роль гетероцист? Данная глава посвящена биосинтезу нуклеотидов. Эти соединения участвуют почти во всех биохимических процессах. 1. Они являются акпшвираваппыми предшественниками ДНК и РНК. 2. Производные нуклеотидов — аптивировапиые 77рал7ез7сутач77ыв продукты мпагик биосинте7пическит реакций. Например. ПОР-глюкоза и СОР-диацилглицеролы предшественники гликогена и фосфоацилглицеролов 1фосфоглицеридов) соответственно. 3. Адениннуклеотид АТР— упивергильпал зпергетичегкая валк7п7а в биологических системах.
4. Адениннуклеогилы -компоненты трех агпавных кац7ерл7еп77юв: ХАО ', РАО и СоА. 5. Нуклеотиды являются регулятора.ии л7еп7аболиз.иа. Циклический АМР— униве сальный посредник действия многих гарм нов, встречающийся повсеместно. Ков лентные модификации, производимые мол купами АТР, изменяют активность нек торых ферментов; в качестве приме можно назвать фосфорилирование глик ген-синтезы и аденилирование глутами синтетазы.
Н С НФ СН НС 1 .СН Н Н НФв С НС~7 '.С 71ч' Н Пнрмннанн Пурин р- Пентоза в рибонуклеозилах — рибоза. а о- в дезоксинуклеозидах-дезоксирибоза. Оса- новиые рибонуклеозилы — адепазин, гуаное- зип, уридип и цитидин. Основные дезоксио- рибонуклеозиды — дезаксиидепазип, дезпксира :гапозин,дезакситимидип и дезаксицитидип. о- Обратите внимание, что в дезоксисоединен- ниах вместо урацила присутствует его метилированный аналог тимин. Нуклеотид — фосфорный зфир нуклеозида.
В нуклеотиде хотя бы одна гидроксильная группа пснтозы этерифицирована. Чаще всего этернфицирована гидроксильная группа при С-5 пснтозы. Такое соединение назыЙН7 О О )! !! С С С Н~~ СН НН СН НН С СН, ! )! ! =С СН О=С СН О=С СН Н Н Н 22.1. Номевклаз ура оснований, нуклеозндов и нуклеотндпв Нуклеотид состоит из азотистого основания, остатка сахара и олной или нескольких фос- НН7 О НФ'С 77 С НН С-"~~ С ! )! СН ! !! СН Нсъ . С ~~ Н7Н вЂ” С~~ С Н Н Н ааннмм Гуннмн Рнс. 22.1.
Строение основных пуринов и пиримидинов. 255 ГЛАВА 22 Биосинтез нуклеотидов фатных групп. Азотистое основание -производное пурина или ниримидипа. Два основных пурина-аденип и гуанин, а три основных пиримидина — цитазип, ураци,7 и 7пимип (рис. 22.1). Оуклеазид состоит из пуринового или пиримидинового основания. соединенного с пснтозой.
Пснтоза- зто и-рибаза или в-одезакси-2-рибаза. В нуклеозиде гликозилный атом углерода пенгозы С-! связан с Х-1 пиримилинового или )х)-9 пуринового основания. Во всех нуклеозидах, встречающихся в живых клетках, зта )х)-гликозичная связь находится в !)-конфигурации. Цмтнэнм Уранам тмина 22. Биосинтез нуклевтндов йн, с й' сн й о !) с нй сн о=с сн о )) нй с "~ с ~~сн Нгй — С,С йг М МНг ~й с )) сн нс с й но но но но но он Цнтнднн но он УРнднн но он Гуанаанн дденоамн Мнг мФ сн С сн М О Нй С вЂ” СНз )) О=С СН й О 1! Нй С С нгй — С йн ) й' с С ) )) ',сн 'ч нс с г й НО НО НО НО НО Н даеоненантнднн НО Дееюкемтнммдмн Носнг О ОН Н Н Н Н НО ОН ()-ю.нмбееа носн, о он Н Н Н Н НО Н Р-ю-а.деееаемрмбееа Рис. 22.2.
Строение основных рибонуклеозилов. НО Н деееаемаденоанм дтоаемгуаноамн Рис, 22.3. Строение основных дезоьси- рибонуклеозндов. вается иуклеазид-5'-фасфагиам, или 5'-иуклеатидам. Цифрами со штрихом отмечаются атомы пентозы, цифрами без штриха — атомы пуринового или пиримндинового кольца.
Тип пентозы обозначается приставкой в названии (5'-рибои»клеотид или 5'-дезаксирибаиуклеотид). Нуклеотид, образуюшийся при этерификапии 5'-гидроксильной группы аденозина. †э адеиозип-5'-фасфат, который ча- Часть Ш. Биосинтез 25б предшественников макромолекул сто называют адеиилатам. Иногда используют термин «адениловая кислота», но лучше называть это соелинение ален ила гом, так как при физиологических значениях рН фосфатная группа ионизирована. Стандартное сокрашенное наименование этого соединения — АМР (для аленозинмонофосфата). Обычные названия других основных 5'-рибонуклеотидов-гуаиилат (ОМР), »ридилат ((5МР) и цитидилат (СМР).
Основные 5'-дезоксирибонуклео пшы называются дезоксиадеиилат (дАМР), дезаксиг»аиилат (дОМР), дезокситимидилат (дТМР) и дезоксицитидилат (дСМР). Первая буква д в этих сокрашениях означает, что они относятся к 2'-дезоксирибонуклеотидам, В нуклеазид-5'-дифосфате к 5'-гидроксилу пентозы присоединена эфирной связью дифосфатная группа, а в иуклеозид-5'-трифосфате к этому гндроксилу присоединена трифосфатная группа. Таким образом, рял адениновых рибонуклеотидов составляют слелуюшие соелинения: аденозин-5'-монофосфат (АМР), аденозин-5'-дифосфат (А(УР) и аденозин-5'-трифосфат (АТР). Соответствующие дезоксирибонуклеотиды — дезокснаденозин-5'-монофосфат (дАМР), дезоксиаленозин-5'-дифосфат (дА(лР) и дезоксиа- Таблица 22.1.
Номенклатура аютистмх есиовани», иун- лееигдеа в иуклееталев Рибоиуелсозал Рибоиуклеогид (5'-моиефосфат) Азотистое основание Аленин (А) Гуании (О) Урацил (Ц) Цитозин (С) Адсиознн Гуанозин Уридин Цитидин Аденилат (АМР) Гуаннлаг (СМР) Урндилаг (ЦМР) Цнгидилат (СМР) НО ОН Адвнеаин б' фаафат (АМР) Дезокснрибо- Дезокснрибоиукнуклеозид леотид (5змонофосфаг) Азотистое основание О )! С О=С СН Адеиин (А) Гуанни (О) Тимин (Т) Цитозин (С) Дезоксиаденозии Деюксигуанозин о () 0 — РО 1 0 Дезокситнмидин дезокснцитнднн НО Н тииидин В фаефет (ТМР) 22.3.